Kingdom Procaryotae

Классификация микроорганизмов, вызывающих заболевания у человека

Классификация микроорганизмов является одним из самых трудных разделов микробиологии, прежде всего, из-за относительно малого числа морфологических, цитологических, биохимических, серологических и других признаков, на основе которых их можно подразделить на обособленные группы.

В 1923 г. американское общество бактериологов (SAB) издало первый международный «Определитель бактерий» под редакцией Д. Берджи (David Henricks Bergey). В дальнейшем был создан общепризнанный во всем мире большой международный коллектив из лучших специалистов по той или иной группе микроорганизмов (Bergey's Manual Trust), который продолжал обобщать знания по структуре, функциям микроорганизмов и их систематике.

В последующие годы Bergey's Manual Trust публикует сведения по систематике и идентификации бактерий раздельно: в виде определителя бактерий – «Bergey's Manual of Determinative Bacteriology» (последнее 9-е издание в 1994г.) и классификации бактерий «Bergey's Manual of Systematic Bacteriology» ( последнее 2-е издание в2001-2005гг.).

Определитель («Bergey's Manual of Determinative Bacteriology») является справочным материалом для работников практических лабораторий,используемый для идентификации бактерий по характерным для них фенотипическим признакам (окраска по Граму, форма и размер клетки, химический состав клеточной стенки, подвижность, наличие капсулы, спор, тип дыхания, биохимическая активность и др.), что позволяет сравнительно быстро определить вид выделенной бактериологом из исследуемого материала культуры бактерий. Создание «Bergey's Manual of Determinative Bacteriology отражает первое направление в систематизации микроорганизмов – их каталогизация на основе ограниченного числа признаков.

Определитель бактерий Берджиделит царство прокариот на четыре отдела и 35 групп:

1. Gracilicutes – тонкостенные, грамотрицательные (1—16 группы, parts);

2. Firmicutes – толстостенные, грамположительные (бактерии – 17–21 группы и актиномицеты – группы 22–29);

3. Tenericutes – лишеные клеточной стенки (30-ая группа);

4. Mendosicutes – архебактерии – стенки лишены пептидогликана, имеются особенности строения рибосом, мембраны и РНК (31–35 группы).

Kingdom Procaryotae

Division 1 Gracilicutes (прокариоты с тонкими стенками клетки, грамотрицательные)

Группа (Part) 1. Spirochaetes

Группа (Part) 2. Аэробные/микроаэрофильные, подвижные, спиральные/изогнутые грамотрицательные бактерии

Группа (Part) 3. Неподвижные (или, редко, подвижные) грамотрицательные изогнутые бактерии. Патогенных для человека видов нет

Группа (Part) 4. Грамотрицательные, аэробные/микроаэрофильные палочки и кокки

Группа (Part) 5. Факультативно анаэробные грамотрицательные палочки

Подгруппа 1: Семейство Enterobacteriaceae

Подгруппа 2: Семейство Vibrionaceae

Подгруппа 3: Семейство Pasteurellaceae

Подгруппа 4: другие роды

Группа (Part) 6. Грамотрицательные, анаэробные, прямые, изогнутые и спиральные бактерии

Группа (Part) 7. Бактерии, осуществляющие диссимиляционное восстановление сульфата или серы. Патогенных для человека видов нет

Группа (Part) 8. Анаэробные грамотрицательные кокки

Группа (Part) 9. Риккетсии и хламидии (Rickettsias and Chlamydias)

Группа (Part) 10. Аноксигенные фототрофные бактерии. Патогенных для человека видов нет

Группа (Part) 11. Оксигенные фототрофные бактерии. Патогенных для человека видов нет

Группа (Part) 12. Аэробные хемолитотрофные бактерии и родственные организмы. Патогенных для человека видов нет

Группа (Part) 13. Почкующиеся и/или обладающие выростами бактерии. Патогенных для человека видов нет

Группа (Part) 14. Бактерии, обладающие чехлом. Патогенных для человека видов нет.

Группа (Part) 15. Нефотосинтезирующие, не образующие плодовых тел скользящие бактерии. Патогенных для человека видов нет

Группа (Part) 16. Скользящие бактерии, образующие плодовые тела: миксобактерии. Патогенных для человека видов нет

Division II Firmicutes (прокариоты с толстыми стенками клетки, грамположительные)

Группа (Part) 17. Грамположительные кокки

Группа (Part) 18. Грамположительные палочки и кокки, образующие эндоспоры

Группа (Part) 19. Грамположительные неспорообразующие палочки правильной формы

Группа (Part) 20. Грамположительные неспорообразующие палочки неправильной формы

Группа (Part) 21. Микобактерии

Группа (Part) 22. Нокардиоформные актиномицеты

Подгруппа 4: Promicromonospora и близкие роды

Группа (Part) 23. Актиномицеты с многогнездными спорангиями. Патогенных видов нет.

Группа (Part) 24. Актинопланы. Патогенных видов нет

Группа (Part) 25. Стрептомицеты и близкие роды

Группа (Part) 26. Мадуромицеты. Патогенных видов нет

Группа (Part) 27. Thermomonospora и близкие роды. Патогенных видов нет

Группа (Part) 28. Термоактиномицеты. Патогенных видов нет

Группа (Part) 29. Другие роды актиномицетов. Патогенных видов нет

Division III Tenericutes (прокариоты, лишенные клеточной стенки)

Группа (Part) 30. Микоплазмы (или молликуты): бактерии без клеточной стенки

Division IV Mendosicutes (archaeobacteria, прокариоты, не имеющие пептидогликана в составе клеточной стенки). Патогенных для человека видов нет

Группа (Part) 31. Метаногены

Группа (Part) 32. Сульфатредуцирующие археи

Группа (Part) 33. Экстремально галофильные аэробные архебактерии (галобактерии)

Группа (Part) 34. Архебактерии, лишенные клеточной стенки

Группа (Part) 35. Экстремальные термофилы и гипертермофилы, метаболизирующие S⁰

При подготовке второго издания Bergey's Manual of Systematic Bacteriology исследователи внесли существенные изменения набора признаков, по которым производили установление степени родства между микроорганизмами. Для их идентификации были использованы 10 стандартных групп признаков.

Фенотипические признаки:

1. Морфологические признаки (размеры, форма, наличие жгутиков, капсул, спор и др.);

2. Дифференциальные окраски (Грама, Циля-Нильсена, Нейссера, Бурри-Гинса и т.д.);

3. Культуральные и биохимические свойства (рост культуры на плотной и в жидкой питательной среде, свойства колоний, определение каталазы, оксидазы, пероксидазы, окислительного или ферментативного образования кислоты из углеводов, определение сахаролитических ферментов, определение способности продукции ацетилметилкарбинола, индола, сероводорода, определение активности декарбоксилаз основных аминокислот (аргинин, лизин, орнитин, гистидин, тирозин, глутаминовая и гамма-аминомасляная), аргининдегидролазной активности, нитратредуктазы, дезаминирования фенилаланина и других свойств;

4. Антигенная структура;

5. Фаготипирование;

Генотипические признаки:

1. Соотношение G+C;

2. Анализ последовательности оснований в ДНК;

3. Гибридизация ДНК;

4. Полимеразная цепная реакция (ПЦР и обратнотранскриптазная ПЦР).

Филогенетические признаки:

1. Секвенирование 16S и 23S рибосомальной РНК;

2. Анализ рРНК-нуклеотидных последовательностей;

3. РНК-РНК гибридизация;

4. Полиморфизм длины фрагментов рестрикции ДНК.

Создание «Bergey's Manual of Systematic Bacteriology соответствует второму направлению в систематизации микроорганизмов – построению системы их филогенетического родства.

На основе комплекса фенотипических, генотипических и филогенетических признаков микроорганизмы подразделены на доклеточные формы (вирусы – Kingdom Vira или Regnum Vira) и клеточные формы, которые включают три домена: первый (1) домен «Archaea» – предковые прокариоты или предковые бактерии (патогенных для человека видов нет); второй (2) домен «Bacteria» – истинные прокариоты или истинные бактерии; третий (3) домен «Eucarya» – эукариотические клетки (Kingdom Fungi и Kingdom Protista). Среди микроорганизмов, входящих в состав 2 и 3 доменов есть патогенные для человека виды. Домены делятся на филии (или типы), которые в свою очередь делятся на классы и т.д. Так в домен «Bacteria» входит 23 филии, среди которых 6 (BXII, BXII, BIV, BVI, BVII, BXX) имеют медицинское значение.

Классификация Bergey касается только доменов 1 и 2 (рис. 1). Остальные микро-организмы (вирусы, грибки, простейшие) сведены в самостоятельные классификации.

В классификации Bergey используются следующие группы или уровни (таксоны):

царство – Kingdom – англ., Regnum – лат.;

домен – Domain – англ., Domen – лат.;

филум – Phylum–др.-греч. – племя;тип – лат. В классификации прокариотов для обозначения этого таксона используется термин «филум», а для эукариотов – «тип»;

класс – Class – англ., лат.;

порядок – Order –англ., ordo – лат.;

семейство – Family – англ.,familia – лат.;

род –Genus – лат.;

вид –Species– лат.

Кроме этих таксонов широко используются и другие термины:

штамм – популяция бактерий, выделенных из какого-либо исследуемого материала;

клон – популяция бактерий, полученная из одной бактериальной клетки;

подвид, инфравид – популяция бактерий, отличающихся от основного вида по какому-либо признаку или признакам, которые могут быть детализированы как варианты (- вары, но не – типы. Для их обозначения используется только суффикс «-вар» чтобы избежать возможной ошибки – принять «вариант» за «тип», как таксон эукариотов.):

морфовары – по морфологическим свойствам;

хемовары – по биохимическим свойствам;

серовары – по антигенной структуре;

фаговары – по чувствительности к бактериофагам;

колициновары – по продукции бактериоцинов;

резистенсвары – по устойчивости к антибиотикам;

геновары – по строению части генома;

рибовары – совокупность бактерий внутри вида, характеризующиеся одинаковым или близким профилем фрагментов ДНК, которые образуются при воздействии рестриктаз и выявляются методом электрофореза;

патовар – совокупность бактерий внутри вида с отличающейся вирулентностью;

биовары – совокупность бактерий внутри вида, отличающехся по нескольким биологическим свойствам.

Классификации различных групп микроорганизмов схематически представлены на рис. 1: прокариотов (классификация Bergey's Manual Trust), эукариотов (см. соответствующие классификации) и вирусов (см. соответствующую классификацию).

К настоящему времени большинство бактериологов отказалось от использования термина «kingdom» («kingdom» – англ. « царство») для обозначения таксона прокариотов. Он применяется в систематике эукариотов (микология, протозоология) и акариотов (вирусология). Термины «прокариоты», «эукариоты» и «акариоты» используются для обозначения соответствующих групп микроорганизмов по организации генома и также не используются для обозначения таксономических категорий.

Все живые микроорганизмы (за исключением вирусов, которые выделены в отдельное царство) подразделены на 3 домена: археи, эубактериии, эукарии.

Рис 1. Классификация представителей мира микроорганизмов (mundus microbiorum).

В классификации Берджи 2001 г. по сравнению с предыдущей классификацией многие виды микроорганизмов перемещены не только в пределах рода, но и порядков, классов и типов. В частности, использование комплекса фенотипических, генотипических и филогенетических признаков внесло существенные изменения в представления о филогенезе бактерий (табл. 1).

Таблица 1

Таксономическое положение бактерий, имеющих медицинское значение