Основные типы таллома грибов - моноцентрический, полицентрический, биполярный, мицелиальныйидрожжеподобный

СЛОВАРЬ

Грибы. Особенности строения талломов у грибов разных классов.

Амебоид - одноядерная клетка, которая не имеет клеточной стенки и постоянной формы. Кроме цитоплазматической мембраны клетка защищена лишь уплотненным периферическим белковым слоем — перипластом. Амебоиды грибов редко способны к движению с помощью псевдодоподий и характерны для ранних стадий вегетации низших представителей Chytridiomycota (хитридиомицеты), Hyphochytriomycota и Peronosporomycota. В процессе онтогенеза амебоид может превращаться в плазмодий. Лишь немногие паразитические формы, например Synchyitrium (Chytridiomycota), большую часть вегетативной фазы проводят в состоянии одноядерного амебоида.

Апрессории – специализированные структуры, с помощью которых мицелий прикрепляется к субстрату. Они имеют вид коротких присосок, образующихся на боковых отростках главной гифы, и используются для закрепления мицелия на поверхности организма - хозяина. Апрессорий плотно прилегает к кутикуле хозяина за счет выделения специальных белков гидрофобинов, служащих «вакуумной смазкой». Также откладывается меланин и выделяются гидролитические ферменты, разрушающие кутикулу и клеточную стенку растения. Апрессории широко распространены среди фитопатогенов - представителей Peronosporomycota (Peronospora), Ascomycota (Erisyphe, Spherotheca) и Basidiomycota (Puccinia, Uromyces).

Арбускулы - древовидные извилистые разрастания апекса гифы, погруженные в растительную ткань. Характерны для эндомикоризных грибов, развивающихся в толще корневища растений симбионтов (в основном орхидей). Обеспечивают обмен веществами между цитоплазмой гриба и растения. Арбускулы известны лишь у представителей Glomeromycota (Acaulospora, Glomus, Gigaspora).

Биполярный таллом образуется, если клетка кроме мицелиальных отростков образует пучок репродуктивных отростков, несущих структуры размножения. При этом таллом приобретает два полюса: на одном расположены мицелиальные отростки, а на другом – репродуктивные отростки. Мицелиальные отростки погружены в питательный субстрат, а репродуктивные находятся вне его. Биполярный талом известен у некоторых представителей отдела Peronosporomycota (Rhipidium).

Бромации - сферические клубочки, представляющие собой скопление гонглидий, содержащих запас питательных веществ. У грибов, живущих в симбиозе с муравьями-листорезами, предназначены для питания муравьев.

Вегетативные видоизменения мицелия - приспособления к колонизации субстрата, паразитическому питанию, хищничеству и мутуализму, а также структуры, обеспечивающие переживание неблагоприятных условий.

Везикулы - пузыревидные вздутия мицелия, которые характерны для эндомикоризних грибов, формирующих микоризу с травянистыми растениями. Эти структуры терминально или интеркалярно образуются на мицелии и служат для запасания питательных веществ, а также накопления некоторых продуктов обмена. Когда травянистое растение - хозяин отмирает, эндомикоризные грибы находятся в стадии покоя в состоянии везикул до появления вблизи нового растения. У представителей Glomeromycota, которые не образуют микоризу (Geosiphon), везикулы являются резервуарами для развития симбиогенеза цианобактерий Nostoc.

Видоизменения мицелия обусловлены адаптацией к условиям жизни и выполнению определенных функций. Видоизменения мицелия разделяют на 2 группы — вегетативные и репродуктивные.

Воздушный мицелий - обычно представлен органами размножения, которые возвышаются над субстратом в воздушной среде.

Гаустории - основные питательные структуры високоспециализированных фитопатогенных грибов. Как правило, гаусторий занимает пространство между клеточной стенкой и протопластом клетки-хозяина. При этом плазмалемма последнего прогибается, но сохраняет свою целостность. В результате этого возникает способность длительное время эксплуатировать организм хозяина, не убивая его.

Геммы - большие тонкостенные клетки, имеющие округлую, эллиптическую или неправильную форму. Образуются на гифах терминально или интеркалярно, одиночно или цепочками. Служат для запасания питательных веществ на период их недостатка, однако из-за отсутствия утолщенной оболочки не способны переживать экстремальные физико-химические условия. Геммы широко распространены у представителей водных грибов из отделов Peronosporomycota (Achly) и Blastocladiomycota (Allomyce), а также некоторых представителей Zygomycota (Mucor).

Гифоподии – апрессории, выполняющие толькофункцию прикрепления.

Гонглидии - булавовидные одноклеточные образования на апексе гиф, содержащие запас питательных веществ. Обычно они собраны в сферические клубочки, которые называют бромациями. Они образуются так называемыми амброзиевыми грибами - группой настоящих грибов, приспособившихся к мутуалистическому симбиозу с насекомыми, чаще с муравьями (Leucoagaricus gongylophorus).

Дрожжеподобный таллом - отдельные почкующиеся клетки, покрытые клеточной стенкой. При этом дочерняя клетка отпочковывается от материнской, отделяется перегородкой и дальше обычно функционирует, как самостоятельный одноклеточный организм. Характерен для многих представителей Ascomycota (так наз. «сумчатые дрожжи» - Saсcharomyces, Schizosaсcharomyces) и Basidiomycota (так наз. «базидиальные дрожжи» - Cryptococcus, Malassezia). Дрожжевой талом, как правило, образуется в жидких средах, богатых легкодоступными углеводами: в соках растений, в гемолимфе насекомых, в мягких тканях и слизистой оболочке позвоночных и т.п. При развитии в других условиях многие виды «дрожжей» могут образовывать типичный мицелий.

Интраматрикальный таллом - одноклеточный таллом с ризомицелием, находящийся внутри субстрата.

Инфекционные гифы - очень тонкие выросты нижней поверхности апрессория, которые служат для того, чтобы пронизывать защитные оболочки организма-хозяина, прежде всего - клеточные стенки. Широкое основание апрессория при этом служит «точкой опоры» для тонкой инфекционной гифы, и позволяет ей оказывать на субстрат значительный механическое давление. Под действием высокого тургорного давления и ферментов в оболочке растения образуется отверстие, через которое вовнутрь прорастает инфекционная гифа, преобразующаяся в питательный орган — гаусторий.

Клетка с мицелиальными отростками имеет отростки ризомицелия, которые несут ядра и называются мицелиальними отростками. Такой таллом встречается у некоторых представителей Chytridiomycota (Rhizophydium, Truitella). Провести границу между ризомицелием и мицелиальными отростками не всегда возможно, поскольку наличие ядер в этих структурах варьирует на разных стадиях онтогенеза.

Клетка с ризомицелием ( многочисленными нитевидными выростами)развивается с целью увеличения площади всасывающей поверхности, что крайне важно для осмотрофов. Такие короткие и неразветвленные выросты обычно называют ризоидами, если же они являются более развитыми и разветвленными, то их совокупность называют ризомицелием. Ризоиды и ризомицелий служат для поглощения питательных веществ и закрепления таллома на поверхности субстрата. Такое строение вегетативного тела характерно для представителей Neocallimastigomycota (Neocallimastix), Blastocladiomycota (Rhizoderma), Chytridiomycota (Chitridium, Polyphagus, Rhizophlyctis, Spizellomyces) и Hyphochytriomycota (Rhizidiomyces, Latrostium). Таллом с ризомицелием у прикрепленных (эпибионтных) форм несколько отличается от свободноживущих. У эпибионтных грибов (Chitridium, Rhizidiomyces) клетка, как правило, имеет форму правильной сферы или эллипсоида, к которому в определенном участке прикрепляются отростки ризомицелия, погруженные в субстрат. У форм, живущих свободно (Polyphagus, Rhizophlyctis), отростки ризомицелия образуются на всей поверхности клетки, которая при этом приобретает неправильную звездчатую форму.

Клеточный (членистый, септированный) мицелий состоит из «клеток», отделенных друг от друга перегородками - септами. Септированный мицелий наиболее широко распространен в природе и является основным типом таллома у настоящих грибов. Он присущ некоторым представителям Zygomycota (Coemansia, Dimargaris, Kickxella, Piptocephalis), а также подавляющему большинству видов из отделов Ascomycota и Basidiomycota.

Мешкообразный таллом - своеобразный аналог полицентрического таллома, развившийся у некоторых эндопаразитических грибов на базе плазмодия, покрытого клеточной стенкой, или путем упрощения более прогрессивных структур. Такой тип таллома свойственен некоторым представителям Peronosporomycota (Lagenidium, Myzocytium, Sirolpidium).

Мицелиально-дрожжевой диморфизм - способность к гифальному или дрожжеподобному росту. Наблюдается в определенных условиях, связанных с питанием, состоянием ядер в клетках, газовым составом среды.

Мицелиальные тяжи - совокупность небольшого числа нитей, склеенных вместе.

Мицелиальный таллом (мицелий, грибница) - типичное вегетативное тело большинства грибов. Это система ветвящихся трубок (нитей), гиф, с апикальным ростом и боковым ветвлением, находящихся на поверхности субстрата, где живет гриб, или внутри него. Мицелий грибов обычно развивается из споры. По строению различают 2 типа мицелия: неклеточный (ценоцитный, несептированный) мицелий у низших грибов и клеточный (членистый, септированный) мицелий у высших грибов. По отношению к субстрату мицелий может быть погружен в субстрат (эндофитный, субстратный) или развиваться на поверхности (э пифитный, экзофитный). Для распространения спор органы размножения возвышаются над субстратом в воздушной среде (воздушный мицелий).

Моноцентрический таллом — наиболее примитивный. Представлен одной амебоидной клеткой округлой формы. Основная масса протопласта, который содержит одно или много ядер, размещается в центральной части вегетативного тела (моноцентрический), а по периферии располагаются отростки — псевдоподии, покрытые клеточной стенкой. Такие отростки могут вообще отсутствовать, или их число и расположение может быть разнообразным.

Неклеточный (ценоцитный, несептированный) мицелий - гифы не имеют поперечных перегородок, грибница представляет собой одну разветвленную клетку. Является первичным типом мицелия, широко распространен среди настоящих и ненастоящих грибов. Его гифы являются простыми цилиндрическими образованиями, не разделены перегородками. Некоторые представители Blastocladiomycota (Allomyces) и Chytridiomycota (Monoble pharis), подавляющее большинство Zygomycota (Mucor, Pilobolus, Thamnidium, Zoopagus) и Glomeromycota (Glomus, Gigaspora), а также большинство представителей Peronosporomycota (Albugo, Saprolegnia, Peronospora, Pythium) имеют именно этот тип таллома.

Основные типы моноцентрического таллома - амебоид, плазмодий, клетки с ризомицелием, клетки с мицелиальными отростками, биполярный талом.

Парентосома - перфорированная мембранная структура (колпачок), расположенная в порах септированного мицелия большинства базидиомицетов. На отдельных стадиях жизненного цикла происходит растворение парентосом, что делает возможным межклеточный обмен органеллами.

Перипласт - уплотненный поверхностный протоплазматический белковый слой, защищающий амебоидный таллом грибов.

Перфорирующие «органы» - многоклеточные приспособления для паразитизма мицелиальных грибов на многоклеточных животных. Они последовательно выполняют функции прикрепления (как апресории), проникновения (как инфекционные гифы) и питания (как гаустории). Прикрепительная часть перфорирующего «органа» имеет вид полусферической массы переплетенных гиф, инфицирующая часть является гифой, прорастающей вглубь субстрата, питательная часть является септированной и разветвленной, и располагается в межклеточном пространстве. Перфорирующие структуры характерны для дерматофитов - грибов, паразитирующих на покровах тела многоклеточных животных. В основном это представители Ascomycota (Microsporum, Trichophyton).

Плазмодий - многоядерная амебоидная клетка, которая иногда достигает значительных размеров. Обычно не способны к амебоидному движению и питаются осмотрофно. Характерны прежде всего для внутриклеточных паразитов - представителей Chytridiomycota (Synchyitrium, Olpidium), Blastocladiomycota (Coelomomyces), Ascomycota (Pneumocystis), Hyphochytriomycota (Anisolpidium, Canteriomyces) и Peronosporomycota (Olpidiopsis, Aphanomycopsis, Pontisma). Самые крупные и развитые плазмодии, способные к фагоцитозу и относительно быстрому движению, присущи не грибам, а слизевикам — представителям класса Myxomycetes.

Плектенхима - ложные ткани грибов, образующиеся при переплетении гиф. Часто дифференцированы по своим функциям и особенностям строения на покровные, внутренние, проводящие и механические.

Полицентрический таллом образован несколькими клетками, которые связаны между собой тонкими мицелиальными отростками. Каждая из них может образовывать ризоиды, ризомицелий или мицелиальные отростки. Такая структура вегетативного тела является редкой и характерна лишь для некоторых представителей Chytridiomycota (Cladochytrium, Nowakowskiella, Polychytrium).

Пора – отверстие в септе (перегородке) мицелия. Поровые устройства ответственны за обмен между клетками питательными веществами и некоторыми клеточными органеллами. В клетках многих сумчатых грибов находятся углеводные и белковые включения (пробки, тельца Воронина), которые могут закупоривать отверстия в септе и останавливать межклеточный обмен. Как правило, пора одна, но встречаются септы, перфорированные многими порами наподобие сита.

Приспособления для переживания неблагоприятных условий - геммы, склероции, хламидоспоры, цисты.