2020-05-21
482Вопросы по теме:
1. Вид и его критерии.
2. Популяция, её структура и биологическое значение.
Многие вопросы теории эволюции в трудах Ч. Дарвина и его ближайших последователей раскрыты не были. Их решение стало возможным в ходе дальнейшего развития эволюционного учения – в рамках современной (синтетической) теории эволюции с учетом данных генетики и экологии. Одним из таких вопросов является учение о виде.
Дарвин исходил из определения вида, сформулированного еще К. Линнеем, согласно которому, к одному виду относятся организмы, сходные по строению и дающие плодовитое потомство при скрещивании между собой. В то же время и Ж. Б. Ламарк, и тем более Дарвин понимали, что такое определение не абсолютно – существуют исключения из общего правила. В частности, это касается организмов, размножающихся только бесполым путем (бактерии, многие одноклеточные животные, некоторые высшие растения) или самооплодотворением (самоопыляющиеся цветковые растения). Кроме того, иногда разобщенные по области распространения и поэтому не скрещивающиеся в природных условиях группы организмов (виды) в искусственных условиях дают плодовитое потомство.
Например, представители отряда Парнокопытные зубр (обитает в лесах Европы) и бизон (распространен в степях и лесостепях Северной Америки) в зоопарках скрещиваются с образованием плодовитого гибрида зубробизона. Это было использовано при восстановлении поголовья европейских зубров, почти целиком истребленных во время мировых войн.
Зубра и бизона, обладающих большим сходством строения, следовало бы, по Ламарку, отнести к одному виду, хотя очевидно, что эти животные представляют разные виды. Такие ситуации вынуждали многих ученых, например, Ламарка, считать вид условной категорией систематики организмов, отрицать его реальность в природе. Современная эволюционная теория указывает на реальность видов и подходит к их определению комплексно – исходя из нескольких критериев (от греч. к ритерион – признак, использующийся для оценки или классификации).
Морфологический критерий основан на сходстве особей одного вида по всему набору признаков внешнего и внутреннего строения. Этот критерий является наиболее простым и поэтому исторически наиболее древним. Научное описание любого вида должно содержать характеристику специфичных для него особенностей строения. Однако морфологический критерий не абсолютен по двум обстоятельствам. Во-первых, для каждого вида существует изменчивость наследственных признаков, в частности за счет мутаций, причем в некоторых случаях размах такой изменчивости достаточно велик. Это создает трудности при решении вопроса о принадлежности особей с измененными признаками к их виду.
Такая картина выявляется при сравнении разных пород животных и сортов растений, где особи одного вида, но разных пород (сортов), могут иметь существенные морфологические отличия. Для этого достаточно сравнить, например, сенбернара, бульдога и таксу. Явные морфологические различия имеют и представители одного вида Homo sapiens (Человек разумный), принадлежащие к различным расам (европеоидная, монголоидная и негроидная). Во-вторых, как оказалось, в природе существуют виды–двойники, особи которых практически не отличаются друг от друга по морфологии. Однако, такие виды не скрещиваются между собой или не дают плодовитого потомства. Примером этого являются 2 вида черных крыс и несколько видов малярийных комаров. Благодаря этому морфологический критерий недостаточен для полноценного определения вида.
Биохимический критерий фактически является вариантом морфологического и рассматривает признаки на уровне молекул и реакций между ними. Существенное значение он имеет для определения видовой принадлежности одноклеточных организмов, особенно тех, которые не размножаются половым способом. В этом случае особую важность приобретает биохимический анализ компонентов поверхностного аппарата клетки – наиболее изменчивой субсистемы клетки. Например, бациллы (от лат. б ациллум – палочка) сибирской язвы, возбудители особо опасной инфекции сельскохозяйственных животных и человека, имеют в капсуле полипептид, который не встречается у других видов бацилл. Тем не менее, изменчивость подобных молекул может быть настолько большой, что они не могут использоваться в качестве видового критерия.
Репродуктивный (от лат. р епродукцио – воссоздание, воспроизведение) критерий основан на том, что особи одного вида при скрещивании между собой дают плодовитое потомство. Этот критерий, как и морфологический, лежит в основе определения вида по Линнею. Именно по этому критерию все современные расы людей считаются морфологическими вариантами одного вида Homo sapiens. Однако и этот критерий не абсолютен.
Известны случаи получения плодовитого потомства при скрещивании представителей разных, хотя и родственных видов. Как правило, такие виды образуются на основе географической изоляции (аллопатрическое видообразование) и эволюционируют по принципу параллелизма. Примером таких видов являются зубр и бизон (см. ранее). Таким образом, и репродуктивный критерий не может служить достаточным для определения видовой принадлежности.
Генетический критерий основан на сходстве особей одного вида в организации генетического материала, прежде всего - числа хромосом. Все особи одного вида имеют одинаковый набор хромосом (исключая случаи хромосомных и геномных мутаций). С этой точки зрения, организмы с разным набором хромосом принадлежат к разным видам. Именно по числу хромосом отличаются 2 вида–близнеца черных крыс. У человека гаплоидный набор хромосом составляет 23, а у высших человекообразных обезьян (шимпанзе, горилла, орангутанг) – 24. При этом одна из крупных хромосом человека соответствует двум мелким хромосомам этих обезьян.
Гомология этих и других хромосом указывает на родственное положение человека и высших обезьян, но различное число хромосом однозначно указывает, что они не относятся к одному виду. Разные виды могут иметь одинаковое число хромосом(в частности, зубр и бизон имеют в соматических клетках по 60 хромосом), однако в большинстве таких случаев гомологичные хромосомы различаются по расположению генов в хромосоме (инверсии). Именно это характерно для шимпанзе, гориллы и орангутанга, имеющих одинаковые наборы хромосом. Различия в генетическом аппарате могут быть и более тонкими (различный характер регуляции отдельных генов).
Тем не менее, даже таких различий часто достаточно для нескрещиваемости видов или образования неплодовитого потомства. По этой причине многие межвидовые гибриды являются стерильными (от лат. с терилис – бесплодный). Так, гибрид лошади и осла, мул, имеет нормальное строение, включая органы размножения. Однако различия в строении хромосом его родителей препятствуют нормальной конъюгации гомологов в мейозе и, как следствие, образованию полноценных гамет. Таким образом, генетический критерий является достаточно эффективным, однако разные виды могут и не отличаться по нему. С современной точки зрения, генетический критерий во многом перекрывается (по механизмам) с репродуктивным критерием.
Географический критерий основан на том, что особи одного вида имеют определенную область географического распространения – ареал (от лат. ареа – площадь, пространство). Этот критерий также не является абсолютным. Представители одного вида могут иметь прерывистый, или мозаичный, ареал – существовать в виде нескольких относительно изолированных популяций или подвидов. Например, видовой ареал зайца-беляка в Европе – это острова Ирландия и Исландия, север Великобритании, Альпы и Северо-запад Европы, включая Россию. С другой стороны, разные, даже близкородственные, виды могут иметь практически одинаковый ареал, что наблюдается для двух видов черных крыс.
Экологический критерий основан на том, что каждый вид в пределах своего ареала занимает определенную среду обитания или экологическую нишу (от франц. niche – углубление в стене) и приспособлен к существованию в ней. С этой точки зрения, особи одного вида обладают одинаковыми экологическими потребностями – одинаковым характером взаимодействия с представителями других видов и факторами неживой природы. Соответственно, разные виды в пределах одного ареала характеризуются разными экологическими потребностями. Например, это может касаться особенностей питания – использование в пищу разных видов растений (или животных) и мест питания. Такая ситуация была выявлена Дарвином для нескольких видов вьюрков, обитающих совместно на Галапагосских островах. (Рис. 1)
Физиологический критерий основан на том, что особи одного вида характеризуются определенными формами поведения или других физиологических процессов, которые определяют вероятность скрещивания. Разные виды животных, например, могут различаться по ритму суточной активности (дневной или ночной образ жизни), что резко снижает шансы оставления потомков – межвидовых гибридов. Очень важную роль играет поведение при спаривании – брачные ритуалы, специфичные для каждого вида, или видоспецифичные звуковые сигналы (пение птиц, стрекотание кузнечиков и т. п.). Благодаря этому особи разного пола определяют, что брачный партнер принадлежит к “своему” виду. У цветковых растений критерием принадлежности к разным видам могут служить разные сроки цветения, что препятствует межвидовому опылению.
Таким образом, проблема вида не случайна оказалась трудной для ранних эволюционистов. Видно принадлежность близкородственных организмов приходится определять с помощью целого комплекса критериев. Только такой подход позволяет утвердительно ответить на вопрос о реальности существования видов и дать современное определение вида: вид – это исторически сложившаяся совокупность организмов, которые обладают наследственным сходством морфологических, физиологических и генетических особенностей, дают при скрещивании плодовитое потомство, занимают определенный ареал и приспособлены к определенным условиям обитания в пределах этого ареала.
Как правило, особи одного вида неравномерно распределены в пределах ареала. Обычно они образуют скопления, которые разделены между собой. Внутри таких скоплений особи могут скрещиваться друг с другом. Совокупность особей одного вида, населяющих долгое время одно пространство и свободно скрещивающихся между собой, называется популяцией. Популяции обычно отделены друг от друга географическими преградами: горными хребтами или водными пространствами, районами, непригодными или неудобными для проживания, например участками, лишенными пищи. Иногда изоляция наступает из-за накопившихся различий в поведении.
В таком случае особи могут не встретиться друг с другом в брачный период, а встретившись, не опознают в другом существе брачного партнера, а увидят в нем пищу или врага (что часто происходит у насекомых и паукообразных). Следует понимать, что любая изоляция относительна. Например, две дубравы находятся на расстоянии нескольких километров друг от друга, а пыльца переносится только на несколько сотен метров, поэтому можно считать, что такие дубравы являются изолированными популяциями. Во время бурь пыльца может переноситься на несколько километров и достигать соседних дубрав. В таком случае, за счет случайного скрещивания, эта изоляция будет уже не полной. Основными параметрами популяции являются численность, плотность, половая и возрастная структура, а также пространственная организация.
Численность – это общее количество особей в популяции. Численность популяции зависит от темпов размножения, а также смертности, и поэтому постоянно изменяется. Для каждой популяции обычно есть верхний и нижний пределы численности. У одного и того же вида могут быть как большие, так и маленькие популяции. Плотность популяции – это количество особей или их биомасса (совокупная масса живого вещества), приведенная на единицу площади или объема. Например, 150 растений сосны на 1 гектар или 0,5 циклопа на 1 м3 воды. Плотность популяции также изменяется и зависит от численности. Пространственное распределение описывает особенности размещения особей популяции на занимаемой территории. Природным популяциям свойственно три типа распределения особей: случайное, равномерное и групповое.
Возрастная структура популяции отражает соотношение различных возрастных групп, а также сезонную и многолетнюю динамику этого соотношения. В популяции обычно выделяют три возрастные категории особей: предрепродуктивная (особи, не достигшие половой зрелости), репродуктивная (особи способные к размножению), пострепродуктивная (особи утратившие способность к размножению). При благоприятных условиях в популяции присутствуют все возрастные группы и поддерживается более или менее стабильное их относительное количество. Численность особей находящихся в репродуктивном периоде – очень важный показатель. Его еще называют эффективная численность. Половую структуру популяции определяет соотношение полов в популяциях с раздельнополыми особями. К ним относятся большинство животных и все двудомные растения.
Скорость размножения популяции обычно лимитируется количеством половозрелых самок. Все описанные характеристики популяции сильно изменяются во времени. Популяции могут объединяться или разделяться, возникать или вымирать. Изоляция популяций приводит к тому, что особи преимущественно скрещиваются внутри популяции. Это приводит к накоплению генетических различий между разными популяциями. В такой популяции генотипы организмов оказываются похожи более, чем между разными популяциями. Совокупность генотипов всех особей популяции называется генофондом.
Закрепившиеся мутации передаются внутри популяции и необязательно попадают в другие. Длительное накопление таких различий может вести к видообразованию. Однако если видообразование не происходит, популяция все равно существует в пределах системы популяций исходного вида длительное время и обеспечивает передачу накопившихся генетических изменений в ряду многих поколений. Индивидуальные отличия отдельных индивидуумов не могут передаваться по наследству. Жизнь особи ограничена, и она может умереть, не оставив потомства. Для передачи генетической информации требуется размножение, которое у многих организмов может происходить только в условиях популяции. Поэтому популяция является элементарной, то есть минимальной единицей эволюции.
Численностьпопуляции для разных существ колеблется в широких пределах. Минимальная численность популяции характерна для крупных млекопитающих, например представителей семейства Кошачьих. Для них численность устойчивой популяции составляет всего несколько десятков особей. Для человека минимальная численность устойчивой популяции – это уже около сотни особей. Для беспозвоночных или растений численность популяции может быть много больше и достигать нескольких миллионов особей. Плотность популяции во многом зависит от размеров существ. Так, плотность популяции африканского слона составляет 1/40 часть слона на 1 км2, или один слон на 40 км2. Плотность популяции почвенных беспозвоночных коловраток составляет 1000 особей в 1 мл грунта.
