Схема эксперимента

Это классический пример планирования эксперимента для модели двухфакторного дисперсионного анализа с целью выявления эффекта взаимодействия факторов. Если в таком эксперименте мы выявим разную чувствительность контрастных генотипов к средовым изменениям, то можно делать заключение о наличии Г-С взаимодействия (рис. 4.11).

Г-С взаимодействие легко обнаруживается в экспериментах на животных. Классическим примером является разная обучаемость в лабиринте селектированных "умных" и "глупых" крыс в зависимости от условий выращивания молодняка (рис. 4.12)

Механизм увеличения фенотипической дисперсии при наличии Г-С взаимодействия можно наглядно продемонстрировать на примере депрессивного расстройства, которое можно отнести к разряду психических заболеваний с наследственной предрасположенностью и пороговым эффектом. В популяции существуют индивиды с различной наследственной предрасположенностью к заболеванию (рис 4. 13).

Часть из них находится в острой стадии болезни, т.е. за условным порогом (правая часть распределения за чертой). Предрасположенные из группы риска имеют гораздо больше шансов оказаться за порогом болезни, т.е. попасть в группу больных. Вместе с тем имеются индивиды, абсолютно не подверженные депрессии - они располагаются в противоположном конце распределения (слева). Допустим, вся популяция начинает подвергаться неблагоприятным условиям среды (E - обозначено стрелкой внизу слева), способствующим развитию депрессии (например, увеличивается стрессогенность среды). Тогда можно предположить, что индивиды, устойчивые к развитию депрессии, совсем не изменят свой фенотип, т.е. не будут проявлять даже малейших признаков депрессии. Это означает, что левая часть распределения не будет смещаться в сторону болезни. Что же будет происходить с остальными представителями популяции? Можно ожидать, что чувствительность к стрессогенной среде будет нарастать по мере приближения к порогу, и индивиды будут проявлять тем более признаков депрессии в своем фенотипе, чем ближе они к группе риска. Смещение фенотипов на графике показано стрелками разной длины. Чем более чувствителен генотип, тем длиннее стрелка. Таким образом, из рисунка становится понятно, что все распределение при переходе популяции в неблагоприятную среду начинает как бы растягиваться, причем левый его край стоит на месте, а правый - сдвигается в сторону болезни. Пунктирная линия на графике представляет собой новое распределение фенотипов в измененной среде: оно более растянуто, что говорит об увеличении фенотипической дисперсии; кроме того, заметно, что гораздо больше индивидов окажется в зоне болезни (за пороговой чертой). Этот пример демонстрирует, что при разной реакции генотипов на изменение среды фенотипическая дисперсия меняется именно за счет компонента Г-С взаимодействия.
В предыдущих темах мы рассматривали упрощенные модели, в которых принималось, что влияния генотипа и среды аддитивны. В таких случаях фенотипическая дисперсия представляет собой сумму генетической и средовой компоненты (V_P = V_G + V_E). Если же имеют место Г-С взаимодействия, то в формулу фенотипической структуры популяции должен быть добавлен еще один компонент (V_GE - дисперсия, обусловленная генотип-средовым взаимодействием). Тогда она примет следующий вид:

V_P = V_G + V_E + V_GE.

О наличии Г-С взаимодействия свидетельствуют и различия в значениях коэффициентов наследуемости в контрастных средах. Например, при изучении наследуемости алкоголизма (Heath A.S. et al., 1989, цит. по Равич-Щербо И.В. и др., 1999) было обнаружено, что в популяции замужних женщин он оказывается ниже, чем в популяции незамужних. Более высокий коэффициент наследуемости говорит о более ярком проявлении генетической вариативности в среде, соответствующей ситуации незамужней женщины. Следовательно, в ситуации замужества наследственные различия по предрасположенности к алкоголизму, по-видимому, не проявляются столь заметно в фенотипических различиях. Из этого можно заключить, что отягощенный генотип должен быть более чувствителен к изменениям среды (рис. 4.14).

Еще раз подчеркнем, что следует различать генотип-средовое взаимодействие в статистическом смысле и реальное взаимодействие генотипа и среды при формировании конкретного фенотипа.