Агранулоциты

Лимфоциты – иммунокомпетентные клетки, от общего количества лейкоцитов на их долю приходится 20-35%. В крови различают малые лимфоциты (диаметром 4,5-6 мкм), средние (диаметром 7-10 мкм) и большие (диаметром 10 мкм и более). У взрослых большие лимфоциты отсутствуют, они встречаются в крови новорожденных и детей. Ядра всех видов лимфоцитов округлой или бобовидной формы. В цитоплазме некоторых лимфоцитов содержится небольшое количество азурофильных гранул (лизосомы). 85-90% всех лимфоцитов приходится на малые лимфоциты. Их морфология характеризуется ядром бобовидной формы, которое занимает большую часть тела клетки. Оно опоясано небольшим количеством цитоплазмы в виде узкого ободка. В цитоплазме выявляются везикулы, лизосомы, свободные рибосомы, полисомы, митохондрии, аппарат Гольджи, центриоли, небольшое количество гранулярной ЭПС. Среди малых лимфоцитов различают светлые и темные. Малые темные лимфоциты меньших размеров по сравнению со светлыми, у них более плотное ядро, более узкий ободок цитоплазмы, обладающий высокой электронной плотностью. В их цитоплазме содержится большое количество рибосом. Средние лимфоциты составляют около 10-12% лимфоцитов крови человека. Их ядра округлые, иногда бобовидные, с пальцевидным впячиванием оболочки. В крови человека в небольшом количестве (1-2%) встречаются и лимфоплазмоциты, отличающиеся от типичных лимфоцитов сильно развитой гранулярной ЭПС, канальцы последней концентрически расположены вокруг ядра.

Различают 3 основных функциональных класса лимфоцитов – В-лимфоциты, Т-лимфоциты и нулевые лимфоциты. В-лимфоциты – основные клетки, участвующие в гуморальном иммунитете, у эмбриона человека они образуются из кроветворных стволовых клеток в печени и костном мозге, а у взрослого – в костном мозге. В-лимфоциты из красного костного мозга поступают в кровь, после чего заселяют В-зоны селезенки, лимфоузлов, лимфоидных фолликулов и многих внутренних органов. В крови их содержится 10-30% всей популяции циркулирующих лимфоцитов. На плазмолемме В-лимфоцитов находятся иммуноглобулиновые рецепторы для антигенов. Каждая В-клетка содержит 50 тыс. – 150 тыс. антигенспецифических молекул иммуноглобулина. При действии антигена В-лимфоциты в периферических лимфоидных органах активизируются, пролиферируют, дифференцируются в плазмоциты, которые в большом количестве синтезируют и секретируют антитела – иммуноглобулины, поступающие в кровь, лимфу и тканевую жидкость. Таким образом обеспечивается гуморальный иммунитет.

Т-лимфоциты образуются из стволовых клеток костного мозга, а созревают (дифференцируются) в вилочковой железе. Затем они поступают в кровь и лимфу и заселяют Т-зоны периферических органах иммунной системы – лимфоузлах (глубокая часть коркового вещества), селезенки, в одиночных множественных фолликулов различных органов, где под влиянием антигенов образуются Т-иммуноциты и Т-клетки памяти. Около 70% циркулирующих лимфоцитов приходится на Т-лимфоциты, на поверхности плазмолеммы которых находятся особые рецепторы, способные распознавать и связывать антигены. Основная функция Т-лимфоцтов состоит в обеспечении реакции клеточного иммунитета (стимуляция или подавление дифференцировки В-лимфоцитов). Т-лимфоциты продуцируют лимфокины, которые регулируют деятельность В-лимфоцитов и других клеток в иммунных реакциях. В популяции Т-лимфоцитов выделяют несколько функциональных групп клеток: Т-киллеры (цитотоксические лимфоциты), Т-хелперы и Т-супрессоры. Т-киллеры участвуют в реакциях клеточного иммунитета, обеспечивая разрушение чужеродных клеток и собственных измененных клеток (например, опухолевых клеток). Т-лимфоциты участвуют также регуляции гуморального иммунитета. Эта функция обеспечивается с помощью Т-хелперов и Т-супрессоров, которые оказывают свое влияние на В-лимфоциты. Причем Т-хелперы стимулируют дифференциовку Т-лимфоцитов, образование из них плазмоцитов и продукцию иммуноглобулинов. Т-супрессоры вызывают эффект, обратный действию Т-хелперов.

Нулевые лимфоциты не имеют поверхностных маркеров на плазмолемме, их рассматривают как резервную популяцию недифференцированных лимфоцитов. Продолжительность жизни лимфоцитов варьирует от нескольких недель до нескольких лет. Т-лимфоциты – долгоживущие клетки (месяцы и годы), а В-лимфоциты – короткоживущие клетки (недели и месяцы).

Моноциты – составляют 6-8% от общего числа лейкоцитов. В 1 мкл крови человека их содержится от 200 до 600. В капле свежей крови эти клетки имеют почти такие же размеры, как и другие лейкоциты (диаметр 10-12 мкм); в мазках из-за сильного распластывания по стеклу их диаметр может превышать 20 мкм. Ядра по форме варьируют: бобовидные, подковообразные, иногда дольчатые с многочисленными выступами и углублениями. Цитоплазма моноцитов занимает большую часть клетки, менее базофильна, по сравнению с цитоплазмой лимфоцитов. В ней выявляется мелкая азурофильная зернистость (лизосомы). Специфические гранулы отсутствуют. В цитоплазме моноцитов многочисленны лизосомы, хорошо развит комплекс Гольджи, представлены структуры гранулярной ЭПС и отдельные митохондрии небольших размеров. По цитохимической характеристике моноциты имеют сходство с клетками нейтрофильного ряда. Показана активность протеолитических, липолитических ферментов, фосфатаз и пероксидаз, содержащихся в лизосомах.

Моноциты – подвижные клетки с выраженной способностью к фагоцитозу и пиноцитозу. В кровотоке эти клетки циркулируют 12-32 часа, затем выселяются в ткани, где превращаются в макрофаги. При этом они увеличиваются в размерах, отмечается сильное развитие лизосом и появление фагосом. В большом количестве моноциты выходят из кровяного русла в окружающие ткани при воспалительных реакциях. В очаге воспаления они захватывают бактерии, погибшие лейкоциты, поврежденные клетки воспаленной ткани, очищая очаг воспаления и подготавливая его для регенерации. За эту функцию моноциты называют «дворниками организма». Моноциты выполняют также трофическую функцию, т.к., распадаясь, подобно лимфоциты, обогащают окружающую среду веществами, которые могут быть использованы другими пролиферирующими клетками. Возможен переход моноцитов в лимфоцитоподобные клетки. В ходе этого процесса от цитоплазмы моноцита отделяются фрагменты, и клетка уменьшается в размере.