Образы и связи нейронов

На рис. 1.2 показаны разные типы клеток и их расположение в сетчатке. Свет, попадающий в глаз, проходит сквозь слои прозрачных кле­ток и достигает фоторецепторов. Сигналы, пе­редаваемые из глаза по волокнам оптического нерва, являются единственными информаци­онными сигналами, на которых основано на-' ше зрение.

Схема прохождения информации по сет­чатке (рис. 1.2А) была предложена Сантьяго

Рамон-и-Кахалем¹) в конце XIX века. Он был одним из величайших исследователей нервной системы и проводил эксперимен­ты на самых разных животных. Он сделал существенное обобщение о том, что форма и расположение нейронов, так же как область возникновения и конечная мишень нейро-нальных сигналов в сети, дают важнейшую информацию об функционировании нервной системы.

На рис. 1.2 ясно видно, что клетки в сет­чатке, как и в других частях центральной нерв­ной системы (ЦНС), очень плотно упакованы. Вначале морфологам приходилось разрывать нервную ткань на части, чтобы увидеть от­дельные нервные клетки. Методы, при кото­рых окрашивают все нейроны, практически бесполезны для исследования формы и связи клеток, потому что такие структуры, как сет­чатка, выглядят подобно темному пятну пе­реплетенных клеток и отростков. Электрон­ная микрофотография на рис. 1.3 показыва­ет, что экстраклеточное пространство вокруг нейронов и поддерживающих клеток соста­вляет всего 25 нанометров в ширину. Большая часть рисунков Рамон-и-Кахаля была сделана с помощью метода окраски по Гольджи, ко-

Раздел I. Введение

Щ Outer

Щ plexiform layer

I Horizontal

Ш and bipolar cells

Рис. 1.3. Плотная упаковка нейронов в сетчатке обе­зьяны. Помечена одна палочка (R) и одна колбочка (С).

Fig. 1.3. Dense Packing of Neurons in Monkey (Macaque) Retina. This electron micrograph shows a characteristic feature of the central nervous system: The cell mem­branes are separated by narrow, fluid-filled clefts. The photoreceptors and their processes can be followed to the outer plexiform layer where their terminals contact bipolar and horizontal cells. One cone (C) and one rod (R) are labeled. (Micrograph kindly provided by P. Sterling and Y. Tsukamoto)

торый окрашивает с помощью неизвестного механизма всего несколько случайных ней­ронов из всей популяции, но эти несколько нейронов окрашены полностью.

Схема на рис. 1.2 показывает принцип упо­рядоченного расположения нейронов в сет­чатке. Легко отличить фоторецепторы, бипо­лярные и ганглиозные клетки. Направление передачи идет от входа к выходу, от фо­торецепторов к ганглиозным клеткам. Кро­ме того, два других типа клеток, горизон­тальные и амакриновые, образуют связи, соединяющие разные пути. Одной из це­лей нейробиологии, присутствующей в ри­сунках Рамон-и-Кахаля, является стремление понять, как каждая клетка участвует в со­здании картины мира, которую мы наблю­даем.