Значение ионных каналов

Функционирование ионных каналов, описан­ных в этой главе, дает возможность нейро­нам реагировать на сигналы из внешней сре­ды или от других нейронов, передавать им­пульсы на большие расстояния к исполни­тельным органам или к другим нейронам. Таким образом, вся сложная система вос­приятия и анализа сигналов, так же как ге­нерация двигательной команды, определяет­ся, в конечном счете, активностью ионных каналов.

Важно понимать, что все ионные токи, ле­жащие в основе нейрональной сигнализации, обусловлены пассивным движением ионов че­рез открытые ионные каналы по градиенту концентрации и в зависимости от заряда кле­точной мембраны. Другими словами, нейро­ны используют электрохимические градиенты для генерации потока ионов и, как следствие, для формирования электрических сигналов. Потенциально ионные токи могли бы нару­шать эти градиенты, однако в действитель­ности этого не происходит, так как клетки используют энергию, образуемую в ходе ме­таболизма, для поддержания ионного состава цитоплазмы. Специализированные механиз­мы, лежащие в основе активного транспорта ионов, описаны в главе 4.

Выводы

• Электрические сигналы в нервной систе­
ме генерируются движением ионов через
мембрану нервной клетки. Эти ионные
токи протекают через водные поры транс­
мембранных белков, известных как ион­
ные каналы.

• Каналы различаются по своей избира­
тельности: некоторые катионные каналы
пропускают только натрий, калий или
кальций, другие являются менее избира­
тельными. Анионные каналы сравнитель­
но не избирательны для малых анионов,
но они пропускают в основном ионы хло­
ра, так как хлор является самым распро­
страненным анионом внеклеточной и вну­
триклеточной жидкостей.

• Каналы совершают переходы между от­
крытым и закрытым состояниями. Каж­
дый канал имеет присущее ему время от­
крытого состояния. Когда каналы акти­
вированы, вероятность их открытия воз­
растает. Деактивация снижает частоту от­
крытия. Каналы также могут быть инак-
тивированы или блокированы.

• Каналы могут быть классифицированы
по типу их активации: механочувствитель-
ные, потенциал-активируемые, лиганд-ак-
тивируемые.

• Ионы движутся через каналы пассивно в
соответствии с градиентом концентрации
или электрическим градиентом на мем­
бране.

• Результирующий поток ионов через канал
по градиенту концентрации может быть
снижен противоположно направленным
электрическим градиентом. Электричес­
кий потенциал, снижающий результирую­
щий поток какого-либо иона до нуля, на­
зывается равновесным потенциалом дан­
ного иона. Отношение между равновес­
ным потенциалом и градиентом концен­
трации описывается уравнением Нернста.

• Движущая сила для движения ионов че­
рез мембрану есть разница между рав­
новесным и мембранным потенциалами.
Ионный ток, протекающий через одиноч­
ный канал, зависит от движущей силы для
данного иона и проводимости канала для
этого иона. В свою очередь, проводимость
зависит от проницаемости данного кана­
ла и внешней и внутренней концентраций
ионов.

48 Раздел II. Передача информации в нервной системе

Рекомендуемая литература

о Hille, В. 1992. Ion Channels in Excitable Membranes, Physiology Source Book, 2^nd Ed. Academic Press,
2^nd Ed. Sinaiier, Sunderland, MA, pp.291-314. San Diego, CA, pp.391-405.

о Pun, R. Y. K., and Lecar, H. 1998. Patch clamp techniques and analysiis. In N. Sperelakis (ed.), Cell

Цитированная литература

1. Karplus, M., and Petsko, G.A. 1990. Nature 347: 6. Horn, R., and Marty, A. 1988. J. Gen. Physio/. 92:
631-639. 145-149.

2. Katz, В., and Miledi, R. 1972. J. Physiol. 224: 7. Ling, G., and Gerard, R.W. 1949. J. Cell Сотр.
665-699. Physiol. 34: 383-396.

3. Anderson, С R., and Stevens, С F. 1973. /. Physiol. 8. Gold, M. R., and Martin, A. R. 1983. /. Physiol.
235:665-691. 342:99-117.

4. Neher, E.. Sakmann, В., and Sieinbach, J. H. 1978. 9. Johnson, F. H., Eyring, H., and Polissar, M. J. 1954.
PflCigers Arch. 375: 219-228. The Kinetic Basis of Molecular Biology. Wiley, New

5. Hamill, O. P., et al. 1981. PflugersArch. 391:85-100. York.