Известно, что универсальной биологической единицей всего живого является клетка. Клетки разных организмов построены однотипно. Важнейшими компонентами их являются три типа макромолекул: нуклеиновые кислоты, белки и полисахариды. Биосинтез органических веществ осуществляется сходным образом, что объединяет разные организмы в единый мир живых существ.
Однако наряду с чертами сходства в последние годы при изучении строения клетки с применением электронной микроскопии выявлены существенные различия в структуре клеток различных организмов. Наиболее резкие различия установлены между бактериями с одной стороны и всеми остальными организмами (низшими и высшими) с другой. Эти различия дали основания разделить живые существа на две противоположные группы: прокариоты (доядерные и эукариотные истинно- ядерные). К прокариотам, как отмечалось выше, отнесены бактерии, цианобактерии (сине- зеленые водоросли), а к эукариотным- грибы, в т.ч. дрожжи, одноклеточные водоросли, простейшие
|
|
В клетках прокариот отсутствует истинное ядро и ядерная мембрана, нет ядрышка. Ядерный аппарат представлен одной хромосомой, расположенной непосредственно в цитоплазме. Прокариоты не имеют митохондрий, хлоропластов и других органоидов, характерных для эукариотов. Они содержат функциональные аналоги этих органоидов, которые не четко дифференцированы. Не развита сеть внутриклеточных мембран, фотосинтетический аппарат у цианобактерий и фотосинтезирую-щих бактерий представлен в виде простых пластинчатых образований (тилакоиды). В составе клеточной стенки преобладает специфический гетерополимер - муреин пептидогликан (только для прокариот).
Клетка эукариот характеризуется более сложным строением, она имеет настоящее (истинное) ядро с ядрышком, отделенное от цитоплазмы ядерной мембраной. В ядре содержится набор хромосом, постоянный для каждого вида организмов. В цитоплазме клетки расположены вакуоли, пластиды, митохондрии, все органеллы четко ограничены от цитоплазмы собственными мембранами. Основными веществами в составе клеточных стенок у эукариот (грибов, растений) являются хитин, целлюлоза.
Различия в структуре клеток прокариот и эукариот относятся к числу самых крупных биологических "разрывов", отмеченных в эволюции органического мира. Прокариоты рассматриваются как реликтовые формы, появившиеся на первых этапах биологической эволюции еще в анаэробных условиях. Несмотря на простоту организации клетки, прокариоты в процессе развития приобрели разносторонние физиолого-биохимические функции, обеспечивающие многообразие метаболических путей и как следствие - широкое распространение в природе. Развитие эукариотов произошло значительно позже - с появлением кислорода в атмосфере и рассматривается как гигантский скачок в эволюции организмов, проявившийся в усложнении структурной организации и морфологической дифференциации.
|
|
Формы клеток, особенности строения и функции структурных элементов прокариотной (бактериальной) клетки.
Палочковидные, шаровидные и извитые. Размеры в микрометрах (мкм) 1 мкм=0,001 мм. В среднем диаметр тела кокков-0,5-1 мкм, а средняя длина палочковидных - 2-5 мкм.
Клеточная стенка (оболочка) бактериальной клетки служит механическим барьером для предохранения содержимого клетки от вредного действия окружающей среды. Придает клетке определенную форму и сохраняет ее. В составе клеточной стенки прокариот преобладает специфическое полимерное соединение - пептидогликан (муреин), отсутствующий в клеточных стенках эукариотных организмов. Известно, что одним из важнейших показателей при определении рода и вида бактерий служит окраска по Граму. Все бактерии делятся на Грам+ (положительные) и Грам-(отрицательные). Такое разделение основано на способности клеток окрашиваться фиолетовым красителем (генцианвиолетом) и не обесцвечиваться (или наоборот) спиртом, ацетоном. Этот метод окраски введен впервые в 1884 году датским физиком Христианом Грамом и используется как важнейший таксономический признак. Установлено, что свойство бактерий окрашиваться или не окрашиваться по Граму обусловлено различиями в химическом составе и ультраструктуре их клеточных стенок. У Грам+ клеточные стенки более толстые, многослойные. Высокая интенсивность размножения имеет для бактерий большое биологическое значение. Она обеспечивает сохранение микроорганизмов в окружающей среде. При изучении роста бактерий необходимо разграничивать рост или увеличение размеров клеток от роста культуры, т.е. от увеличения числа особей в данной бактериальной популяции, которое происходит в результате процессов размножения. Численность особей в культуре устанавливается прямыми и косвенными методами подсчета. К прямым методам относятся:
1)микроскопический подсчет клеток в счетной камере или на мембранных фильтрах (этим методом учитывается общее число живых и мертвых клеток).
2)подсчет колоний на чашках Петри с питательной средой. Здесь определяется только число жизнеспособных клеток, которые на питательной среде образовали колонии.
Косвенными методами считаются:
1)учет количества клеток с помощью прибора нефелометра по степени рассеяния света, которая увеличивается с увеличением числа клеток,
2)учет бактериальной массы взвешиванием или по содержанию общего азота.
Совокупность бактерий, развивающихся в ограниченном объеме среды, представляет собой бактериальную популяцию. Размножение популяции в замкнутой среде протекает в определенной закономерности. Различают четыре основных фазы: начальная (лаг-фаза), логарифмическая (экспоненциальная), стационарная и фаза отмирания. Лаг-фаза имеет место от засева клеток в питательную среду до достижения максимальной скорости роста. Размножения почти не происходит, клетки приспосабливаются к условиям (иногда мешает избыток питательных веществ), синтезируют индуцибельные (адаптивные) ферменты, белки, увеличиваются размеры клеток. Длительность лаг-фазы зависит от состава среды (чем она полноценнее по составу, тем короче лаг-фаза), от количества и возраста клеток (чем старше культура и меньшее число клеток, тем лаг-фаза продолжительнее).
В логарифмической фазе все клетки находятся в состоянии активного деления. Нарастание количества клеток идет в геометрической прогрессии. Продолжительность генерации, т. е. время между двумя последовательными делениями клетки, минимальная. Продолжительность скорости размножения в экспоненциальной фазе различна у разных видов бактерий. В процессе роста культуры происходит изменение состава среды, накапливаются продукты распада. Рост культуры замедляется и наступает стационарная фаза. Число жизнеспособных клеток перестает увеличиваться. Количество появляющихся клеток - примерно равно количеству отмерших. После достижения стационарной фазы начинается фаза отмирания. В этой фазе отмирание клеток превышает скорость их размножения. Отмирание происходит в результате истощения питательной среды, накопления продуктов распада, старения клеток, спонтанного автолиза, т. е. под действием собственных ферментов (главным образом, протеолитических).
|
|
Кривая размножения бактериальной популяции.
А-В - лаг-фаза; В-Д - экспоненциальная фаза, Д-Е - стационарная фаза; Е-Н - фаза отмирания.(См. Курс лекций)
Подвижность бактерий. Шаровидные бактерии - чаше всего неподвижны, извитые - подвижны, палочковидные - подвижны и неподвижны. Их движение осуществляется за счет жгутиков.
Скорость движения различна и не зависит от числа жгутиков. Движение клеток может быть направленным - таксисы.
Фимбрии (волоски или ворсинки) - эти нитевидные структуры образуются у всех бактерий. Они короче и тоньше жгутиков и покрывают всю поверхность клетки. Служат для объединения клеток или прикрепления их к субстратам.