Дыхательный центр получает информацию и от механорецепторов. Эта информация поступает от чувствительных нервных окончаний, расположенных в гладких мышцах, в подслизистом слое и эпителии воздухоносных путей. Выделяют три основные вида рецепторов: 1) рецепторы растяжения легких, 2) ирритантные рецепторы, 3) J - рецепторы - юкстакапиллярные рецепторы легких
Рецепторы растяжения легких расположены в гладких мышцах воздухоносных путей - в трахее и бронхах всех калибров. В каждом легком около 100 таких рецепторов, они связаны с дыхательным центром толстыми миелинизированными волокнами блуждающего нерва с высокой (40м/сек) скоростью проведения. Возбуждение этих рецепторов возникает или усиливается при увеличении объема легких. Чем глубже вдох, тем больше частота импульсов, посылаемых рецепторами растяжения в дыхательный центр. Рецепторы обладают разными порогами возбуждения. Часть рецепторов обладает низким порогом - эти рецепторы возбуждены в течение выдоха и даже при спадении легких, во время вдоха частота импульсов резко возрастает. Высокопороговые рецепторы возбуждаются только при увеличении объема легких сверх функциональной остаточной емкости. Таким образом, информация от механорецепторов поступает в дыхательный центр на протяжении всего дыхательного цикла, этому способствует и медленная адаптация рецепторов.
|
|
Увеличение объема легких стимулирует рецепторы растяжения косвенно. Непосредственным раздражителем является внутреннее напряжение стенки воздухоносных путей. Это напряжение зависит от разности давлений по обе стороны стенки. При увеличении объема легких возрастает и их эластическая тяга. Альвеолы, стремящиеся к спадению, растягивают стенки бронхов в радиальном направлении. Поэтому возбуждение рецепторов зависит не только от объема легких, но и от свойств легочной ткани, ее растяжимости.
Большая часть афферентных волокон от рецепторов растяжения направляется в дорзальное дыхательное ядро продолговатого мозга, в этом ядре активность инспираторных нейронов изменяется не одинаково, около 60 % этих нейронов тормозится, тормозится и инспирация в целом. Таким образом, рецепторы растяжения легких обеспечивают обратную связь между дыхательным центром и глубиной дыхания (ДО). Рецепторы сигнализируют об объеме легких и скорости его изменения. Способность рецепторов растяжения возбуждаться при увеличении объема легких лежит в основе рефлекторной саморегуляции дыхания, в соответствии с которой длительность фаз дыхательного цикла и дыхательный объем определяются частотой импульсов от механорецепторов. Возбуждение рецепторов растяжения легких вызывает рефлекторное торможение вдоха и переход к выдоху. Этот рефлекс называется инспираторно-тормозящим рефлексом Геринга-Брейера. Следует отметить, что у взрослого человека рефлексы Геринга-Брейера включаются, когда дыхательный объем превышает 1 литр (например, при физической нагрузке), тормозной рефлекс проявляется так же во сне или под наркозом.
|
|
Ирритантные рецепторы - это быстро адаптирующиеся рецепторы воздухоносных путей, слизистой оболочки трахеи и бронхов. Особенно много их у корней легких. Ирритантные рецепторы обладают одновременно свойствами и механо- и хеморецепторов. Пороги возбуждения этих рецепторов выше, чем у рецепторов растяжения, они возбуждаются лишь при резких изменениях объема легких. Кроме того, ирритантные рецепторы возбуждаются при действии пылевых частиц, накапливающейся в воздухоносных путях слизи, при действии паров едких веществ (аммиака, эфира, табачного дыма), некоторых биологически активных веществ, например, гистамина. Это быстро адаптирующиеся рецепторы. При раздражении рецепторов этого типа в трахее - возникает кашель, неприятные ощущения типа першения, жжения, при возбуждении ирритантных рецепторов бронхов дыхание становится частым и поверхностным. Кроме того, импульсы от этих рецепторов вызывают рефлекторное сужение бронхов - бронхоконстрикцию.
Вблизи от капилляров малого круга кровообращения в интерстициальной ткани альвеол расположены J-рецепторы - юкстакапиллярные рецепторы легких. Раздражителем для этих рецепторов является повышение артериального давления в малом круге, увеличение объема интерстициальной жидкости в легких, эти рецепторы чувствительны к некоторым биологически активным веществам, например простагландинам, гистамину, никотину. Импульсы от этих рецепторов направляются к дыхательному центру по медленным немиелинизированным волокнам блуждающего нерва. Раздражение этих рецепторов приводит к частому, поверхностному дыханию и бронхоконстрикции. Сильное и устойчивое возбуждение J-рецепторов наблюдается при застое крови в малом круге, отеке легких, закупорке мелких сосудов и других повреждениях легочной ткани.
Информация от всех перечисленных рецепторов поступает в дыхательный центр, расположенный в продолговатом мозге.