Обнаружены эубактерии, осуществляющие фотосинтез кислородного типа, весьма сходные с цианобактериями, но отличающиеся от них составом фотосинтетических пигментов: отсутствием фикобилипротеинов и наличием хлорофилла b. Организмы названы прохлорофитами60. В IX издании Определителя бактерий Берги они выделены в порядок Prochlorales. В составе порядка 3 рода, различающихся морфологическими и некоторыми физиолого-биохимическими признаками. Это одноклеточные (сферические) или многоклеточные (нитчатые) формы, неподвижные или подвижные. Размножаются бинарным делением. Клеточная стенка грамотрицательного типа, напоминает таковую цианобактерий. Нити ДНК, не отграниченные от цитоплазмы мембраной, располагаются в центральной области клетки.
60 Первый представитель этой группы был описан в 1975 г. Р. А. Левиным (R. A. Lewin). Им же было предложено название, в котором отражено представление об этих организмах как о возможных предшественниках эукариотных зеленых водорослей (Chlorophyta), произошедших от подобных прокариот или путем длительного процесса внутриклеточной дифференцировки, или же в результате симбиогенеза. В последнем случае Прохлорофиты — предки хлоропластов.
|
|
Большую часть цитоплазмы занимают тилакоиды, располагающиеся обычно концентрическими кругами по периферии клетки. Тилакоиды, как и у цианобактерий, лежат в цитоплазме "свободно", т. е. не отделены от нее замкнутой мембраной, и имеют тенденцию сближаться, образуя пары или стопки, состоящие из трех и более тилакоидов. Внутренние и наружные поверхности тилакоидных мембран гладкие. Фикобилисомы и фикобилипротеины не обнаружены.
Фотосинтетические пигменты представлены хлорофиллами a и b и каротиноидами. Основную массу последних составляют -каротин и ксантофилл, близкий к зеаксантину. Обнаружено несколько каротиноидов в незначительных количествах, среди которых идентифицированы эхиненон, -криптоксантин, изо- криптоксантин и др. Все эти каротиноиды найдены и у цианобактерий. По составу жирных кислот и гликолипидов прохлорофиты также близки к цианобактериям. В цитоплазме обнаружены 70S-рибосомные частицы, содержащие РНК 16S- и 23S-типов, аналогично рибосомальным РНК прокариот и хлоропластов эукариот. Молярное содержание ГЦ в ДНК — 39 — 53%.
CO2 активно фиксируется в восстановительном пентозофосфатном цикле, о чем свидетельствуют активности двух специфических ферментов этого пути: рибулозодифосфаткарбоксилазы и фосфорибулокиназы. Первый фермент содержится в клетке также в карбоксисомах и состоит из 8 больших и малых субъединиц, что характерно для рибулозодифосфаткарбоксила-зы цианобактерий и зеленых водорослей. Конечным продуктом углеродного метаболизма на свету является полисахарид, схожий с гликогеном цианобактерий. Помимо фотоавтотрофии обнаружена способность прохлорофит к фотогетеротрофии и росту в темноте с получением энергии в процессе дыхания. Для некоторых представителей группы показана способность фиксировать N2.
|
|
Как и цианобактерий, Прохлорофиты сталкиваются с проблемой внутриклеточного O2, который они, с одной стороны, способны использовать, обнаруживая склонность к микроаэрофилии, с другой — имеют определенные системы защиты от его токсических форм. В качестве одной из защитных систем обнаружена супероксиддисмутаза FeMn-типа, характерная для прокариотных форм. Первый представитель этой группы, отнесенный к роду Prochloron, был обнаружен на поверхности тела морских животных — колониальных асцидий61. Длительное время не удавалось культивировать Prochloron в лабораторных условиях. Недавно было обнаружено, что зависимость от хозяина определяется потребностью Prochloron в аминокислотах, в частности в триптофане. Свободноживущая форма, отнесенная к роду Prochlorothrix, обнаружена в пресном озере в 1986г. Она легко получена в чистой культуре и способна расти на минеральной среде.
61 Асцидии относятся к низшим хордовым, классу Ascidiae, объединяющему около тысячи одиночных и колониальных видов. Обитают только в морях. Тело асцидий покрыто туникой, имеющей сложное строение-Скопления клеток Prochloron обнаружены в области ротового или клоакального сифонов или погружены в материал туники.
Прохлорофиты привлекают к себе большое внимание в связи с проблемами эволюции фотосинтетического аппарата и возникновения фотосинтезирующих эукариот. Сравнение прохлорофит с цианобактериями и хлоропластами зеленых водорослей и высших растений обнаруживает черты сходства как с фотосинтетическими органеллами эукариот (организация тилакоидов, состав хлорофиллов), так и с цианобактериями (клеточное строение, состав каротиноидов, липидов, некоторые особенности метаболизма, последовательность оснований 16S рРНК). Для ответа на вопрос, в каком отношении Прохлорофиты находятся с цианобактериями (развивались ли независимо и параллельно с цианобактериями, возникли ли из их предшественников, потерявших способность синтезировать фикобилипротеины, или наоборот цианобактерий возникли из прохлорофит), необходимо дальнейшее сравнительное изучение обеих групп эубактерии с фотосинтезом кислородного типа. Прохлорофиты рассматриваются в качестве возможных эндосимбионтов, последующая эволюция которых привела к возникновению хлоропластов зеленых водорослей и высших растений.
ФОТОТРОФНЫЕ ЭУБАКТЕРИИ В ПРИРОДЕ
Три основных фактора определяют распространение фототрофных эубактерий в природе: свет, молекулярный кислород и питательные вещества. Потребности в разных частях солнечного спектра для фотосинтеза определяются набором светособирающих пигментов. Эубактерий с кислородным типом фотосинтеза поглощают свет в том же диапазоне длин волн, что водоросли и высшие растения (см. рис. 71). Пурпурные и зеленые бактерии часто развиваются в водоемах под более или менее плотным поверхностным слоем, состоящим из цианобактерий и водорослей, эффективно поглощающих свет до 750 нм. Фотосинтез пурпурных и зеленых бактерий в этих условиях связан со способностью бактериохлорофиллов поглощать свет в красной и инфракрасной областях спектра за пределами поглощения хлорофиллов. Крайняя граница этой части спектра определяется способностью бактериохлорофилла b некоторых пурпурных бактерий поглощать свет с длиной волны до 1100 нм. Некоторые фотосинтезирующие эубактерий могут расти в водоемах на глубине до 20–30 м, что осуществляется за счет активности другой группы пигментов — каротиноидов. Известно, что различные лучи солнечного спектра поглощаются водой с разной интенсивностью. Глубже всего проникает свет голубой и зеленой частей спектра (450–550 нм), сильнее поглощается ультрафиолет и красный свет. Содержащиеся в клетках некоторых фототрофных эубактерий каротиноиды активно поглощают свет с длиной волны в области 460 нм, обеспечивая этим бактериям рост на значительных глубинах, куда проникает только свет этой части спектра.
|
|
В отношении к молекулярному кислороду среди фототрофных эубактерий на одном полюсе располагаются строгие анаэробы, на другом — организмы, у которых O2 образуется внут-риклеточно. Многие виды — факультативные анаэробы, есть аэротолерантные формы и микроаэрофилы. У фотосинтезирующих эубактерий молекулярный кислород часто выступает как могучий фактор, регулирующий их метаболизм: в аэробных условиях у пурпурных и зеленых бактерий репрессируется синтез фотосинтетических пигментов и тем самым уничтожается основа для фототрофного способа существования.
Значительны различия в питательных веществах, необходимых для построения веществ клетки, и донорах электронов. Диапазон — от облигатной зависимости от органических соединений, характерной для гелиобактерий и некоторых пурпурных бактерий, до способности расти на минеральной среде, свойственной цианобактериям и несимбиотическим прохлорофитам. К другим факторам внешней среды, определяющим рост фототрофных эубактерий, относятся pH, температура, концентрация солей.
Пурпурные и зеленые серобактерии, характеризующиеся близкими потребностями в факторах среды, часто сосуществуют вместе в освещенных анаэробных водных средах (пресных или соленых), богатых сульфидом. Пурпурные несерные бактерии имеют свою экологическую нишу. Как правило, они не развиваются в зонах активного роста фототрофных серобактерий. Благоприятные условия для роста несерных пурпурных бактерий, более чувствительных к сульфиду, но менее чувствительных к O2, создаются в местах, богатых органическими веществами.
|
|
Первый представитель зеленых нитчатых бактерий Chloroflexus aurantiacus был выделен из термального источника, где рос, формируя пленку толщиной несколько миллиметров. Позднее термофильные штаммы этого вида были найдены во многих нейтральных и щелочных горячих источниках с температурой от 45 до 75°, где условия, как правило, микроаэробные. Часто Chloroflexus образует смешанные популяции с термофильными цианобактериями рода Synechococcus. Вскоре из природных слоев пресных озер были выделены мезофильные аналоги Chloroflexus с оптимальной температурой роста 20–25°.
В группе цианобактерий достигнуто наибольшее среди фототрофных эубактерий приспособление к широкому диапазону внешних условий, определившее их почти повсеместное распространение. Эти организмы встречаются во льдах и горячих источниках с температурой до 70–80°, обитают в пресных водоемах разного типа, морях и океанах, в почвах и пустынях. В экономическую проблему выросло наблюдаемое в ряде водоемов чрезмерное массовое развитие цианобактерий, поскольку виды, доминирующие в этом процессе, токсичны для беспозвоночных, рыб и домашних животных. Подобные явления описаны для ряда внутренних водоемов нашей страны и других стран мира.
Некоторые фототрофные эубактерий существуют в ассоциациях с другими организмами. Таковы ассоциации ряда зеленых серобактерий с хемоорганотрофными бактериями, прохло- рофит с асцидиями, цианобактерий с грибами, мхами, папоротниками, водорослями, высшими растениями. Если в симбиозах один из компонентов — азотфиксирующие цианобактерий, они в первую очередь снабжают партнера связанным азотом. В других случаях конкретная природа связей между симбионтами неясна.
Фототрофные эубактерий, особенно цианобактерий, играют значительную роль в круговороте углерода и азота, а серобактерии — и серы. Сделаны определенные шаги на пути практического использования фототрофных эубактерий, например, применения азотфиксирующих цианобактерий для повышения плодородия рисовых полей, культивирования пурпурных бактерий и цианобактерий в промышленных масштабах для получения кормового белка и перспективного источника энергии — молекулярного водорода.
В научном плане фототрофные эубактерии представляют интерес для изучения механизма фотосинтеза и азотфиксации. На прокариотном уровне сформировался тип фотосинтеза, сопровождающийся выделением в атмосферу O2. С этого момента начался новый этап в эволюции жизни, решающим фактором в котором явился молекулярный кислород.
Назад | Главная страница | Оглавление | Вниз | Вперед |
ГЛАВА 15. МОЛЕКУЛЯРНЫЙ КИСЛОРОД КАК ФАКТОР ЭВОЛЮЦИИ
Общепринято представление о том, что молекулярный кислород атмосферы имеет биогенное происхождение, и его появление непосредственно связано с формированием нового типа фотосинтеза, при котором в качестве донора электронов используется вода. В условиях первобытной Земли до возникновения выделяющих кислород фотосинтезирующих эубактерии единственным источником свободного кислорода была реакция фотолиза паров воды в атмосфере, происходящая под действием коротковолнового ультрафиолета. Однако количество "фотолитического" кислорода было ничтожным. Образующийся кислород использовался для окисления газов первобытной атмосферы и восстановленных минералов, входящих в состав земной коры.
Из всех организмов, осуществляющих фотосинтез с выделением O2, наиболее примитивно организованными являются фотосинтезирующие эубактерии (цианобактерий, прохлорофиты), и мы вправе предполагать, что появление молекулярного кислорода связано с этими организмами или с какими-то их весьма близкими предками.
До возникновения фотосинтезирующих эукариот, и в первую очередь высших растений, содержание свободного кислорода в атмосфере Земли было незначительным по сравнению с его содержанием в современной земной атмосфере. Однако, по проведенным подсчетам, для переключения организма с брожения на дыхание достаточна концентрация кислорода 0,2%, т. е. 0,01 его уровня в современной атмосфере. Появление и накопление O2 в земной атмосфере было событием, значение которого для последующей эволюции жизни на Земле трудно переоценить. Прежде всего это означало существенную перестройку всего, что сформировалось на Земле в "докислородную" эпоху, и в первую очередь касалось живых организмов.
Образование O2 в возрастающих количествах сделало возможным протекание окислительных реакций в широких масштабах. Изменился характер атмосферы: из восстановительной она стала окислительной. Последнее повлекло за собой существенные изменения в отношении донор-акцепторной проблемы. Если в условиях бескислородной атмосферы доминирующим было решение проблемы акцептора электронов, то в условиях кислородной атмосферы основной становится проблема донора электронов, поскольку с появлением O2 в атмосфере Земли образовался источник превосходного акцептора электронов.
ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ПРОКАРИОТ С МОЛЕКУЛЯРНЫМ КИСЛОРОДОМ
Первоначально молекулярный кислород появился внутри клетки, и это сразу же создало проблему взаимодействия клетки с O2. Очевидно, что у первых фотосинтезирующих организмов, продуцировавших молекулярный кислород, не было ферментных систем не только для выгодного использования этого акцептора, но и для его нейтрализации в клетке. Не было их также и у других существовавших анаэробных форм жизни. Поэтому можно предполагать, что первый тип взаимодействия с O2 базировался на резко отрицательном отношении к нему клетки. Пример этого — многочисленные данные по высокой токсичности молекулярного кислорода для современных облигатно анаэробных организмов62.
62 В этой связи интересны данные о том, что в период, предшествовавший появлению больших количеств свободного кислорода в атмосфере, прокариотное сообщество было разнообразнее, чем в последующее время. Разнообразие прокариотного сообщества значительно уменьшилось 1,5 млрд лет назад (см. рис. 52).
По мере накопления O2 становится постоянным компонентом внешней среды, и только локально могут быть созданы такие условия, где он отсутствует или содержится в следовых количествах. Это обусловило два возможных варианта последующего взаимодействия прокариот с молекулярным кислородом. Одни из существовавших анаэробных форм "ушли" в места обитания, где O2 практически отсутствует, и тем самым сохранили "облик бескислородной эпохи". Другие были вынуждены пойти по пути приспособления к "кислородным" условиям. Это означает, что они формировали новые метаболические реакции, служащие в первую очередь для нейтрализации отрицательного действия молекулярного кислорода.
Итак, следующий шаг на пути взаимодействия прокариот с кислородом — возможность существовать в присутствии O2, нейтрализуя его отрицательное действие. Определенное представление о формировавшихся системах защиты от молекулярного кислорода у прокариот можно получить, изучая представителей этой группы, располагающихся на разных ступенях эволюционной лестницы.