Разобщение тканевого дыхания и окислительного фоcфорилирования

Разобщители ОФ позволя­ют митохондриям использовать кислород независимо от на­личия акцептора фосфата (АДФ), необходимого для про­цесса фосфорилирования.

Прототипы разобщителей окислительного фосфорилирования

а. 2, 4—динитрофенол — классический разобщитель окис­лительного фосфорилирования. Одно время он использовался в качестве лекарства от ожирения, но затем был запрещен ввиду токсичности.

б. Дикумарол — обладает аналогичным действием и используется в клинической практике как антикоагулянт. Близкий по структуре и свойствам уорфарин используется в качестве антикрысиного яда в связи с его антикоагуляционными свойствами и способностью разобщать ОФ.

в. Транспорт кальция в митохондрии также изменяет взаимоотношения между электронным транспортом и окис­лительным фосфорилированием. Митохондрии животных клеток переносят кальций против концентрационного гради­ента, и этот процесс энергетически сопряжен с электронным транспортом. Захват митохондриями кальция требует обя­зательного захвата соответствующего количества неоргани­ческого фосфата. На каждую пару электронов, которые пе­реносятся от НАДН₂ к молекулярному кислороду по элек­тронно-транспортной цепи, приходится приблизительно шесть атомов кальция, проникающих в митохондрии. Если учесть, что три молекулы АТФ образуется при переносе электронов от НАДН₂ к кислороду, то легко подсчитать, что на каждую вновь образованную молекулу АТФ приходятся 2 атома кальция, удерживаемых в митохондриях. При захвате кальция митохондриями происходит затрата энергии, следовательно, несмотря на транспорт электронов, не происходит сохранения энергии в виде АТФ. Если добавить кальций в систему, содержащую суспензию митохондрий, субстрат, Pi и Mg, произойдет значительное ускорение клеточного дыхания от состояния IV до скорости, характерной для разобщения окислительного фосфорилирования. При этом добавление АДФ не приведет к какому-либо изменению скорости потребления кислорода. При отсутствии в системе Pi добавление кальция не приведет к ускорению потребле­ния кислорода в состоянии IV. Совместный транспорт каль­ция и фосфата в митохондрии необходим, поскольку кальций хранится в митохондриях

6. Ферментные ансамбли.

Мембранносвязанне ферменты, участвующие в БО в митохондриях расположены не линейно, а объединены в 4 комплекса: 1комплекс ФП(ФМН); 2 комплекс ФП (ФАД); 3 комплекс – Цх b и Цх с₁; 4 комплекс – Цха и Цха₃.