Бурное развитие физиологии в XX-ом веке позволило нам в значительной степени приблизиться к пониманию закономерностей функционирования возбудимых тканей – нервной и мышечной. Мозг представляет собой непрерывно работающий конгломерат нервных клеток - нейронов, которые получают и анализируют информацию, принимают решения и управляют всеми системами организма. Скелетные и гладкие мышцы, получая информацию от мозга, обеспечивают движения организма и его внутренних органов. В связи с этим одной из главных проблем современной биологии является вскрытие принципов и механизмов передачи информации в возбудимых тканях. Для передачи информации по мембране клетки, с клетки на клетку и внутри клетки нервные и мышечные клетки используют электрические и химические сигналы.
Электрические сигналы могут быть двух типов (таблица 1). Первый тип - это локальные (не распространяющиеся на большое расстояние), градуальные (зависящие от силы раздражения), достаточно длительные, низкоамплитудные сигналы. К ним относятся рецепторные и постсинаптические потенциалы. Второй тип - высокоамплитудные, короткие, неградуальные, распространяющиеся на большие расстояния сигналы, так называемые потенциалы действия. Они неизменны по амплитуде и длительности.
|
|
Таблица 1. Сравнение локальных сигналов и потенциалов действия
Свойства | Вид сигнала | ||
Локальные сигналы | Потенциалы действия | ||
Рецепторные потенциалы | Постсинаптические потенциалы | ||
Амплитуда (мВ) | Малая(0.1-10 мВ) | Малая (0.1-10 мВ) | Большая (70-130 мВ) |
Длительность | Малая (5-100 мс) | Варьирует (от 5 мс до 20 мин) | Малая (от 1-3мс в нейронах до 50-300 мс в кардиомиоцитах) |
Суммация | есть | есть | Нет |
Эффект сигнала | Деполяризация или гиперполяризация | Деполяризация или гиперполяризация | Деполяризация |
Тип проведения | Пассивный | Пассивный | Активный |
Рис.1. Последовательность сигналов при осуществлении двигательного сухожильного рефлекса. В рефлексе участвуют два нейрона (чувствительный и двигательный), а также группа мышечных волокон скелетной мышцы
1.Растяжение мышцы вызывает раздражение рецептора, образованного чувствительным нейроном, и возникновение градуального рецепторного потенциала. Амплитуда рецепторного потенциала пропорциональна интенсивности растяжения. Если рецепторный потенциал достаточно большой, в дендрите чувствительного нейрона возникает потенциал действия, который без изменений распространяется вдоль него до синапса (место контакта аксона чувствительного нейрона и мембраны двигательного нейрона спинного мозга). В нервных окончаниях аксона потенциал действия вызывает выделение специального химического вещества (нейромедиатора), которое, диффундируя через синаптическую щель, взаимодействует с рецепторными молекулами мембраны двигательного нейрона.
|
|
2. Воздействие нейромедиатора инициирует постсинаптический потенциал в двигательной нервной клетке. Постсинаптический потенциал является градуальным, поскольку его амплитуда зависит от количества выделяемого нейромедиатора. Постсинаптический потенциал вызывает возникновение потенциала действия, который по аксону распространяется до нервно-мышечного синапса (место контакта нервного окончания аксона двигательного нейрона с мышечным волокном скелетной мышцы). Там он стимулирует выброс нейромедиатора.
3.Присоединение молекул нейромедиатора к рецепторам мышечного волокна инициирует постсинаптический потенциал на мембране мышечного волокна. Этот сигнал вызывает распространяющийся потенциал действия на мембране мышечного волокна, что приводит к сокращению мышцы.
Для примера покажем сигналы, обеспечивающие возникновение классического сухожильного рефлекса, который выражается в сокращении скелетной мышцы при ее растяжении (рис.1).
Все электрические сигналы являются результатом временного изменения электрических токов, текущих в клетку и из клетки. Эти токи изменяют электрический потенциал на клеточной мембране, существующий в состоянии покоя. Электрические токи, возникающие в клетке, обеспечиваются движением заряженных ионов через мембрану. Этим электрические токи в живых тканях отличаются от электрических токов в радиоприемниках, видеомагнитофонах и лампочках. В таких приборах электрические токи обеспечиваются движением электронов, в то время как в живых объектах все электрические сигналы обеспечиваются движением ионов через мембрану.