Г. Движение ионов через открытый канал

Какие силы обеспечивают движение ионов через открытый ионный канал? Передвижение ионов в канале обеспечивается наличием химической движущей силы, которая определяется разностью концентрации снаружи и внутри клетки, и электрической движущей силы, зависящей от потенциала на мембране. Проследим это на калиевом канале (рис. 12А). Если калиевый канал открылся, и на мембране существует концентрационный градиент для калия (концентрация ионов калия в цитоплазме намного выше, чем внутри клетки (рис. 4)), то ионы калия начинают двигаться через канал и выходят из клетки. Ионы калия несут положительные заряды, поэтому снаружи мембрана заряжается положительно, а потеря положительных зарядов клеткой ведет к появлению отрицательного заряда на внутренней поверхности мембраны. В результате этого на мембране формируется разность потенциалов (с минусом внутри). Как только это произошло, возникает электрическая движущая сила, которая заставляет ионы калия входить в клетку, поскольку положительный заряд с наружной поверхности мембраны отталкивает, а отрицательный внутри притягивает положительно заряженные ионы калия. В конце концов, химическая сила уравновешивается электрической, и движение ионов калия через канал прекращается. Электрический потенциал на мембране, который прекращает движение ионов калия через калиевый канал по градиенту концентрации, носит название равновесного потенциала для калия. Учитывая заряд иона и его концентрационный градиент, аналогичные построения можно осуществить для ионов натрия, кальция и хлора, для которых в мембране есть селективные каналы (рис. 12А). Еще раз хочется отметить, что равновесный потенциал зависит только от концентрации ионов по обе стороны мембраны, но не от свойств ионного канала или механизма проникновения ионов через канал. Экспериментальные определения в скелетных мышцах млекопитающих показали (рис 12Б), что равновесный потенциал для ионов калия составляет –95 мВ (знак показывает заряд на внутренней поверхности мембраны), ионов

Рис 12. Электрохимические движущие силы для различных ионов

(А) При открытии калиевых, натриевых, кальциевых и хлорных каналов ионы двигаются через мембрану по концентрационному градиенту до тех пор, пока на мембране не возникнет потенциал, прекращающий движение иона (равновесный потенциал). Для каждого иона представлен равновесный потенциал (знак указывает заряд на внутренней поверхности мембраны).

(Б) Значения равновесных потенциалов (короткие горизонтальные линии для различных ионов) Вертикальными стрелками показана результирующая движущая сила для каждого иона при мембранном потенциале -80 мВ (пунктирная линия). Значения рассчитаны для скелетной мышцы млекопитающих. Также дано типичное значение E_Cl для не-мышечных клеток. Для ионов натрия и кальция стрелки направлены вниз, что говорит о том, что при таких значениях мембранного потенциала открытие каналов вызовет вход ионов. Для ионов калия стрелка направлена вверх, то есть движущая сила вызывает выход ионов. В скелетно-мышечных клетках движущая сила для ионов хлора направлена наружу, а в других клетках - внутрь.

натрия +67мВ, ионов кальция +123 мВ. Для хлора равновесный потенциал составляет –89мВ. Интересно, что для других возбудимых клеток, в частности нейронов, равновесный хлорный потенциал менее положителен и составляет от -40 до -50 мВ. Равновесный потенциал можно и рассчитать. Немецким физическим химиком Вальтером Нернстом в 1888 году получено уравнение, для определения равновесного потенциала:

,

где [X]_o и [X]_i, - концентрации иона снаружи и внутри клетки, F - константа Фарадея, R - газовая постоянная, T - температура по Кельвину, z - валентность иона. Эту формулу можно применить для расчета потенциала равновесия для любого иона.

На основе представлений о равновесном потенциале сразу становится понятным, какая же сила в естественных условиях обеспечивает движение ионов через каналы. Формула , представленная ранее, указывает на то, что ионный ток, текущий через канал, пропорционален потенциалу на мембране. Однако она верна только без учета градиента концентрации и равновесного потенциала для иона. Действительно, если мы создадим на мембране клетки потенциал –95 мВ, то никакого ионного тока через калиевые каналы не будет, поскольку этот потенциал равен калиевому равновесному потенциалу, не будет тока и через натриевые каналы при потенциале +67мВ и кальциевые каналы при +123мВ. Следовательно, ток через канал пропорционален разнице между значением мембранного потенциала () и значением равновесного потенциала для иона (): . Эта разница и является итоговой движущей силой для иона. На рис. 12 Б показаны итоговые движущие силы для определенных ионов при потенциале на мембране -80 мВ: для ионов калия она составляет +15 мВ, ионов натрия -147 мВ, ионов кальция -203 мВ, ионов хлора от +9 до – 47 мВ. Из представленных данных следует несколько заключений. Во-первых, итоговая движущая сила зависит от потенциала на мембране. Во-вторых, знак указывает направление движения ионов через открытый канал (плюс - выход ионов из клетки, а минус - вход). В-третьих, абсолютное значение итоговой движущей силы пропорционально величине ионного тока через канал.