А. Фоторецепция в сетчатке глаза

Фоторецепторы расположены в сетчатке глаза и обеспечивают зрительную. рецепцию. Существует два вида фоторецепторов – палочки и колбочки, которые отвечают за ночное и дневное зрение, соответственно. На рис. 37А показано их строение. Рассмотрим механизмы сенсорной трансдукции в этих клетках. В покое (в темноте) фоторецепторы деполяризуются постоянным входящим током в области наружного сегмента. Данный ток, названный «темновым», осуществляется в основном ионами натрия, двигающимися по электрохимическому градиенту через катионные каналы. За счет этого мембранный потенциал покоя фоторецепторов достаточно низок – около -40 мВ. Воздействие света приводит к закрытию этих каналов, и следственно, гиперполяризации мембраны фоторецептора. Таким образом, активация фоторецепторов приводит к возникновению гиперполяризационного рецепторного потенциала (рис. 37 Б).

Начальный этап фототрансдукции связан с абсорбцией света специальными зрительными пигментами, расположенными на мембранах внутриклеточных дисков (в палочках) либо инвагинациях плазматической мембраны (в колбочках) (Рис. 37А). Пигментом палочек является родопсин,

Рис. 37. Фоторецепция

А – Строение фоторецепторов. Палочки и колбочки состоят из наружного сегмента, содержащего пигмент, внутреннего сегмента и синаптической терминали, высвобождающей глутамат на клетки второго порядка. Б – Воздействие света вызывает гиперполяризационный рецепторный потенциал, амплитуда которого зависит от интенсивности света. В – Фототрансдукция в рецепторах сетчатки показана на примере палочки. В отсутствии света цГМФ-зависимые катионные каналы под действием высокой концентрации цГМФ находятся в открытом состоянии. При попадании света на фоторецептор (показан желтой стрелкой) происходит активация зрительного пигмента (родопсина в палочках), встроенного в мембраны дисков наружного сегмента фоторецептора. Активированный пигмент стимулирует G-белок (трансдуцин в палочках), который активирует цГМФ-фосфодиэстеразу. Этот фермент расщепляет цГМФ до 5’-ГМФ, что приводит к снижению внутриклеточной концентрации цГМФ и, следственно, закрытию цГМФ-зависимых катионных каналов. Уменьшение входящего тока приводит к гиперполяризации мембраны фоторецептора.

который состоит из белка опсина и светопоглощающей части – 11-цис ретиналя, производного витамина А. Под действием света 11-цис ретиналь превращается в транс-ретиналь. Каждый из трех видов колбочек имеет пигмент, предназначенный для поглощения определенной части спектра видимого света – красной, зеленой или синей. Пигменты колбочек структурно очень сходны с родопсином палочек; отличие заключается лишь в структуре белковой части (опсин), которая и определяет светочувствительность пигмента.

Установлено, что связующим звеном между процессом активации зрительных пигментов и изменением проницаемости мембраны фоторецептора является вторичный посредник - циклический гуанозинмонофосфат (цГМФ) В покое (в темноте) в цитоплазме содержится высокая концентрация цГМФ, что поддерживает цГМФ-чувствительные катионные каналы мембраны фоторецептора в открытом состоянии. Падение света на фоторецепторы приводит к снижению концентрации цГМФ, что уменьшает долю открытых каналов. На рисунке 37 В показан внутриклеточный каскад фототрансдукции.

Фоторецепторы образуют глутаматергические синапсы с биполярными клетками. Выделяют два типа таких клеток – «ON» (включать) и «OFF» (выключать). ON-клетки ингибируются (гиперполяризуются), а OFF-клетки, наоборот, активируются (деполяризуются) под действием глутамата, выделяемого фоторецепторами. Каждая колбочка имеет синапсы как с ON-, так и OFF-клетками. В покое за счет деполяризации мембраны темновым током кальциевые каналы фоторецепторов открыты, происходит вход кальция и постоянный выброс глутамата. Соответственно, в покое ON-клетки гиперполяризованы, а OFF-клетки – деполяризованы. При действии света происходит гиперполяризация фоторецепторов, что приводит к уменьшению выброса глутамата, и, следовательно – деполяризации ON-клеток и гиперполяризации OFF-клеток. Различные ответы на глутамат связаны с его действием на разные катионные каналы в ON- и OFF-клетках. Так, в ON-клетках глутамат вызывает открытие калий-селективных ионных каналов, либо закрытие цГМФ-зависимых каналов, обеспечивающих входящий натриевый

Рис. 38. Передача сигналов между клетками сетчатки

Под действием света происходит гиперполяризация мембраны колбочки, что приводит к угнетению выброса глутамата в синапсах на биполярных клетках. ON- и OFF- биполярные клетки по-разному реагируют на уменьшение выброса глутамата. Так, ON-клетки отвечают деполяризацией мембраны и увеличением собственного выброса глутамата в синапсе с ганглиозной клеткой. Далее, в ганглиозной клетке возникает генераторный потенциал и залп потенциалов действия. Напротив, OFF-клетки отвечают гиперполяризацией и уменьшение секреции глутамата в синапсе с ганглиозной клеткой. Соответственно, происходит гиперполяризация ганглиозной клетки и прекращение генерации потенциалов действия.

ток. В OFF-клетках глутамат активирует каналы, проводящие ионы натрия.

Биполярные клетки образуют глутаматные синапсы с ганглиозными клетками. Деполяризация ON-клетки под действием света будет приводить к возбуждению ганглиозной клетки (генераторный потенциал) и генерации в ней потенциалов действия, тогда как гиперполяризация OFF-клетки при действии света будет вызывать ингибирование ганглиозной клетки (Рис. 38). Помимо фоторецепторов, биполярных и ганглиозных клеток, в сетчатке есть горизонтальные и амакринные клетки, которые участвуют в обработке и передаче сенсорной информации.

Ключевое значение в развитии представлений о зрительной рецепции сыграли работы трех выдающихся ученых. Это швед Рагнар Гранит, открывший механизм цветовосприятия, американец Халдан Хартлайн, расшифровавший процессы кодирования зрительной информации, и американец Джордж Уолд, который открыл фотохимические реакции, лежащие в основе зрительного восприятия. В 1967 году они были удостоены Нобелевской премии (рис. 39).