Задачи изучения биоразнообразия

1. Инвентаризация. Среди основных фундаментальных направлений изучения биологического разнообразия следует прежде всего выделить задачу его инвентаризации, базирующейся на систематике. С последней тесно связаны флористика и фаунистика, флористическое и фаунистическое районирование, ареалогия, историческая биогеография.

2. Проблема факторов и механизмов формирования разнообразия, тесно смыкающаяся с важнейшими направлениями современной теоретической и эволюционной биологии. Она включает такие вопросы, как

- генетические основы разнообразия популяции,

- экологическая и эволюционная роль полиморфизма,

- факторы и закономерности адаптивной радиации и процессов сегрегации экологических ниш.

Особенно большое значение придается эволюционному аспекту внутривидового разнообразия. Изменчивость, полиморфизм, экологические и географические формы и расы — все это одновременно и материал, и результат адаптивных и микроэволюционных процессов, которые обычно рассматриваются с позиций видообразования. Мало обращается внимания на иную функция внутривидового многообразия — как фактора эволюционной устойчивости видов, эволюционного стазиса. Эта функция внутривидовой неоднородности пока недостаточно исследована, равно как и явно недостаточно развита вообще эволюционная экология, основу которой должно составлять изучение адаптивных процессов на популяционном уровне.

Одним из аспектов проблемы механизмов формирования разнообразия является изучение роли примитивных таксонов. Как известно от тропиков к полюсам увеличивается удельный вес в биоте и в сообществах эволюционно менее продвинутых таксонов. Основное разнообразие биоты Земли формируется наиболее продвинутыми апоморфными группами, которые в наибольшей мере процветают в тропиках, в условиях максимального развития ценотических отношений. Но за прогресс надо платить. Сложность неизбежно сопряжена с потерей резистентности; апоморфные таксоны более чувствительны к абиотическим факторам, тогда как плезиоморфные более резистентны. Поэтому по мере нарастания экстремальности среды к полюсам в сообществах увеличивается удельный вес относительно примитивных групп.

Примеры: сосудистые – мхи и лишайники; ржанкообразные – воробьиные; коллемболы – насекомые.

Вероятно, в самой сущности жизни и ее эволюции заложено то, что примитивные группы в благоприятны условия среды в принципе не способны давать столь высокие уровни видового разнообразия как более прогрессивные. Вместе с тем известно, что размах варьирования признаков (“конструктивное” многообразие) выше на более низком филогенетическом уровне. С повышением эволюционного уровня в пределах данного филогенетического ствола организация стабилизируется, степень различия структур снижается. Иными словами, можно считать, что примитивность — это нереализованное разнообразие.

Проблема! Вторичной примитивности.

В экстремальных условиях (Арктика, глубоководные сообщества) относительно примитивные группы более склонны к широкой адаптивной радиации, чем максимально продвинутые, для которых более характерен “канализованы” путь — глубокая адаптация единичных форм видового или родового ранга. В последнее время сделана попытка на основе всех этих соотношений разработать общую концепцию глобального биотогенеза. Ее главной составной частью являются представления о “растекании” все более апоморфных форм и одновременном оттеснении плезиоморфных от экватора к полюсам.

Для наших целей интересно отметить своеобразную константность уровня разнообразия, связанную с заменой разнообразия апоморфных таксонов в тропиках на разнообразие организмов примитивных таксонов в экстремальных условиях.

3. В связи с интенсивной дискуссией по проблемам филоценогенеза особый интерес представляет изучение роли БР в процессах генезиса сообществ. Базируются такие представления на фактах корреляции уровня видового разнообразия с различными количественными параметрами сообществ — биомассой, плотностью населения, продуктивностью и т.д. По идее это должно свидетельствовать об определяющей роли разнообразия в организации сообществ, процессах сингенеза и филоценогенеза, но пока еще много неясного в конкретных выражениях этих зависимостей. Единственное достаточно четкое соотношение — правило компенсации: чем специфичнее среда и чем меньше видов может обитать в ней, тем выше численность отдельных видов, составляющих данное сообщество. Естественно, что механизмы этого процесса связаны с изменением взаимодействий видов при разных уровнях разнообразия, в частности со снижением конкуренции при уменьшении видового богатства. Это явление распространено очень широко и давно известно: в загрязненном пруду исчезают многие виды, но в массе размножаются отдельные формы водорослей; в тундре всего два вида грызунов (леммингов), но они достигают очень высокой численности и оказывают колоссальное влияние на растительность.

Самое интересное здесь то, что в маловидовых группировках суммарная плотность подчас оказывается выше, чем в многовидовых. Для некоторых групп прослеживается отчетливая обратная зависимость между видовым богатством и суммарной плотностью населения в ландшафтно-зональном аспекте. На пример, плотность населения коллембол отчетливо увеличивается в высоких широтах, и максимальный ее уровень отмечен в арктических тундрах и полярных пустынях при минимальном видовом богатстве.

4. Тесно связана с предыдущей проблема механизмов устойчивости и стабильности сообществ. Проблема соотношения разнообразия и стабильности очень сложна и противоречива. Выдвигается много концепций, часто противоположных. Например, вместо представления чем выше разнообразие, тем выше устойчивость высказывается мысль, ставящая проблему в иной плоскости: чем больше устойчивость, тем выше разнообразие. В последнем случае предполагается, что стабильность экосистемы порождает высокое разнообразие.

Кроме того имеются представления, что нестабильность сообществ может также способствовать увеличению разнообразия.

Именно в аспекте этой проблемы следует ставить традиционный вопрос синэкологии и эволюционной экологии: для чего нужно много видов в сообществе, для чего нужны малочисленные виды? Совершенно очевидно, что, “видовая избыточностью” непременная черта полноценного сообщества с развитыми механизмами регуляции. В сообществах действует много механизмов, определяющих их устойчивость: буферность, страхование, множественное обеспечение функций и т.д. Все они по существу базируются на “избыточном” разнообразии.

Очень интересен вопрос о механизмах сохранения устойчивости сообщества и поддержания необходимых функций при низком разнообразии. Одни из таких механизмов является супердоминантность — захват отдельным видом широкого спектра экологических ниш при обеднении видового богатства. Этим достигается перекрытие каркаса экологического пространства и обеспечивается устойчивость даже при малом видовом разнообразии. При этом, естественно, активность и значимость супердоминанта обусловлены его экологическими свойствами — пластичностью, популяционным полиморфизмом. В таких случаях видовое разнообразие по существу заменяется внутривидовым, т.е. в конечном счете устойчивость базируется все же на разнообразии.

Ярким примером могут служить формы Metrosidoros — основные лесообразующие породы на малых островках южной Пацифики. Так, вид M. polymorpha образует и высокоствольные леса, и кустарниковые заросли, и стелющиеся петрофильные формы. Аналогичные явления наблюдаются в тундре. Например, Salix arctica в ряде районов тундры — единственный вид ив. Однако он образует множество экологических форм и играет огромную и разнообразную ценотическую роль.

5. Функциональная роль биологического разнообразия в экосистемах особенно ярко выявляется при изучении процессов развития сообществ — сукцессии. В ходе сукцессии постепенно формируется относительная сбалансированность вещественно-энергетических связей между видами, что лежит в основе стабилизации биологического круговорота веществ в данном биотопе. В природе ярко выражено множественное обеспечение основных функций круговорота, выполняемое конкурирующими и дополняющими друг друга видами. Стабилизация сообщества связана с ростом биологического разнообразия, усложнением и разветвлением пищевых цепей и усилением роли организмов-регуляторов, сдерживающих численность других видов. Вместе с тем устойчивое и сбалансированное сообщество характеризуется обычно высокой структурированностью, т.е. установившимися количественными отношениями между популяциями, определенным набором доминирующих групп, жизненных форм и т.п. Поэтому на заключительных, климаксовых этапах сукцессии исследователи часто регистрируют некоторое снижение биологического разнообразия по сравнению с предклимаксовыми стадиями. Показатели разнообразия обычно возрастают в периоды смены этапов, когда одновременно функционируют старый, сменяющийся, и новый, возникающий, наборы видов, а также на границах сообществ при их пространственной смене.

6. С уровнем разнообразия связывается и качество экосистемных процессов. Многие из них в принципе могут идти при разных уровнях сложности сообщества, в том числе и самом низком, но важны интенсивность и направление процесса. Например, качество гумуса при высоком уровне разнообразия беспозвоночных сапрофагов — разрушителей растительных остатков гораздо лучше, чем при низком.

С этими соотношениями прямо связана важнейшая практическая проблема преимуществ моно- или поликультуры, поли-, олиго- или монодоминантных сообществ при их эксплуатации и конструировании для разных целей. Многие зависимости между разнообразием и параметрами структур и сообществ исследуются в сферах островной экологии, агроценологии, экологии микроорганизмов. Но в целом следует признать, что в современной экологии сейчас еще мало достоверных данных по этим вопросам.

7. В последнее время все чаще говорят о важности номенклатуры, типологии и инвентаризации вариантов и типов сообществ и экосистем, т.е. оценки разнообразия элементов живого покрова Земли, что особенно важно для решения задач использования биоресурсов и заповедного дела.

Примером разработки подходов к решению данной проблемы является работа Тишкова по ценофонду.

Он рассматривает биогеоценоз как единицу пространственно-временной структуры биомов и предлагает понятие ценофонда (фонда сообществ) - типологической структуры с размером 200х500х500 м и периодом существования равным релаксации всех компонентов биогеоценоза. Рациональность введения новой единицы в парадигму БР видится в том, что (1) получаем оценку разнообразия биохорологических структур; (2) позволяет выявить минимум ареал для организации охраны; (3) позволяет соотнести представления о разнообразии сообществ и разнообразии флоры и фауны.

8. Обширный круг вопросов возникает при анализе связей варьирования с градиентами среды. Среди них важнейшая проблема — хорология разнообразия, т.е. его варьирование в пространстве в зависимости от абиотических и биотических факторов, в том числе в глобальном масштабе.

Закономерности, выявляемые при анализе проблемы разнообразия, очень важны для развития разных прикладных направлений.

Экологической инженерии — конструирования сообществ, экологических комплексов с заданными свойствами: биотехнологии, рекультивации, агроценологии, марикультуры, лесного хозяйства, зеленого строительства и т.д. Важен выбор оптимального варианта структуры конструируемого сообщества в зависимости от назначения (например, больше продукции или выше устойчивость, интенсивное или “щадящее” использование ресурса и др.). Очень важен вопрос о выгодности поли-, олиго-, или монокультуры в биотехнологических системах.

Со многими аспектами биологического разнообразия приходится сталкиваться при решении природоохранных вопросов. Исчезновение видов и их охрана — это лишь одна сторона проблемы. Пожалуй, важнее синэкологические следствия антропогенных воздействий, например смещение соотношения между массовыми и малочисленными видами. Один из аспектов этой проблемы — тривиализация (банализация) флоры и фауны, повышение в сообществах удельного веса так называемых сорных видов. При этом возникает множество интересных проблем: например, определение допустимого уровня изреживания малочисленных видов, которые составляют большинство флоры и фауны. Одно из направлений работы — анализ соотношения массовых, банальных и редких видов во флоре и фауне региона в целом и в отдельных сообществах. Так, для Средиземноморья показано, что в ряду сообществ антропогенной территории большинство видов — банальные однолетки. Но во флоре в целом пока еще преобладают - многолетние растения, которые вообще составляют большинство видов. В данном случае расчеты показывают, что антропогенный пресс еще не перешел грань за которой сокращение биоразнообразия отдельных сообществ повлечет за собой снижение общего таксономического разнообразия флоры, пока еще сохраняющей свой потенциал. Это лишь один пример возможного анализа этой проблемы. Здесь большой простор для сравнения ситуаций в разных зонах, на разных материках, при разной антропогенной нагрузке.

Литература

Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. Т. 2. – М.: Мир. – 1988. – 477 с.

Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. С.-Петербург: изд-во ЗИН РАН. 1992. 222 с.

Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир. 1992. 184 с.

Мониторинг биоразнообразия. М.: изд-во ИПЭЭ РАН. 1997. 375 с.

Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс. 1980. 328 с.

Чернов Ю.И. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы // Успехи современной биологии. 1991. Т. 111, № 4. С. 499-507.