Условные рефлексы 7 страница

Например, стойкая мотивация жажды сопровожда­ется возникновением в супраоптическом и в латераль­ном ядрах гипоталамуса длительных вспышек гипер-синхронизованной активности, которые с усилением мотивации иррадиируют на кору больших полушарий (рис. 74). Эти вспышки провоцируются также световы­ми и звуковыми стимулами и исчезают после внутрипо-лостного введения воды или внутривенного введения физиологического раствора. Уже эти признаки свидетель­ствуют о том, что при мотивации жажды в гипоталамусе формируется стойкий доминантный очаг (А. С. Батуев, Б. Г. Гафуров, 1988).

Подобного рода первичные очаги стационарного воз­буждения можно рассматривать в качестве одного из системообразующих факторов при формировании доми­нирующей нейродинамической констелляции мозговых структур.

Анализ нейронной активности латеральных ядер гипо­таламуса при формировании мотивации жажды (А. С. Ба­туев, Ю. Ли, 1987) обнаружил возникновение централь­ных и периферических перестроек во вкусовой сенсорной системе. Мотивация жажды повышает возбудимость вход­ных рецепторных элементов вкусовой сенсорной систе­мы и облегчает проведение к центральным нейронам информации о химических качествах пищи путем рас­крытия рецептивных полей нейронов и перехода их на режим широкополосного приема.

Возникновение таких первичных очагов может ве­сти к появлению вторичных и более мощных очагов

Рис. 74

Суммарная биоэлектрическая активность

коры и ядер гипоталамуса у кошек с мотивацией жажды,

созданной прямым введением хлорида натрия в латеральные ядра

гипоталамуса (по Б. Г. Гафурову и И. В. Якунину, 1989)

А — исходный фон; Б — после однократного введения хлорида натрия (горизонталь­ная линия сверху) появляется высоковольтная активность и поисковое поведение в сторону поилки; В — после питья 30 мл воды оба признака жажды исчезают; Г — спустя 10 мин жажда восстанавливается, Д — вновь исчезает после введения в лате­ральный гипоталамус адреналина; Е — через 15 мин поведенческие и биоэлектричес­кие признаки жажды восстанавливаются; 1 — латеральный отдел гипоталамуса; 2 — сенсомоторная область коры; 3 — супраоптическое ядро гипоталамуса; вертикальная стрелка — введение адреналина. Калибровка: время — 1с, амплитуда — 50 мкВ.

в других отделах мозга, где имеются предпосылки для продолжительного удержания следовых процессов. Напри­мер, в нейронах гиппокампа посттетаническая потенциа-ция длится часами или даже сутками.

Другой структурой, где могут формироваться вторич­ные очаги стационарного возбуждения, является кора головного мозга. Принципиальным отличием таких оча­гов от первичных является исходная причина их воз­никновения. Так, если первичный очаг в гипоталамусе возникает и поддерживается в первую очередь за счет гуморальных факторов, то вторичные очаги в коре боль­ших полушарий являются проекционными по своему происхождению и поддерживаются за счет широкой кон­вергенции к ним множества суммирующих здесь сенсорных влияний. По-видимому, следовые процессы здесь настолько мощны, что приводят к каким-то структур­ным изменениям, длительно модифицирующим передачу в синапсах. Одним из возможных механизмов являются стационарные изменения цитоскелета в аксошипиковых синапсах.

Если применительно к биологическим мотивациям локализацию первичных очагов можно связывать с ги-поталамическими ядрами, то топография вторичных очагов должна опираться на карту гипоталамо-кортикаль-ных связей. Р. А. Павлыгина (1982) считает, что в нор­мально функционирующем организме должны быть за­ложены механизмы, допускающие сосуществование нескольких доминант одновременно. Сопряженные тор­мозные взаимовлияния характерны для функционально несовместимых деятельностей, взаимоотношения меж­ду которыми закреплены генетически. Образование же рецептивного поля доминанты, то есть избрание адекват­ных для себя сигнальных раздражений, способных к вос­произведению и последующему поддержанию доминан­ты, отражает наиболее пластическое звено доминанты, также опирающееся на процессы центрального торможе­ния. Значит, торможение как в части афферентного обес­печения доминанты, так и в части ее координированного эфферентного выполнения играет определяющую роль, и сопряженное торможение первично выступает в роли орга­низатора суммации в наличном очаге возбуждения.

Таким образом, для обеспечения суммации сенсор­ных воздействий в пределах рецептивного поля корти­кального вторичного «очага» повышенной возбудимости необходимо допустить торможение как второстепенных сигнализаций, так и конкурентных рефлекторных актов.

Доминанта и условный рефлекс. В своей работе «Об условно-отраженном действии» А, А. Ухтомский писал: «Шеррингтоновские принципы отмечают особо, как ус­пело отпечатлеться уже морфологически преобладание рецептивных приборов над исполнительными (двигательными). Но впервые И. П. Павлов со своими учени­ками осветил тот механизм и принцип, которым это преобладание формируется на ходу работы организма. Это механизм „условного рефлекса" и принцип „вре­менной связи". Если воронка Шеррингтона имела в виду постоянные рефлекторные дуги, закрепившие функци­ональную и морфологическую связи между собой на­следственно и филогенетически, то И. П. Павлов улав­ливал самое закладывание и новообразование связи в этой воронке, привлечение все новых рецептивных сфер конвергенции относительно эфферентных (исполнитель­ных) приборов... Связь исполнительного органа с но­выми рецептивными поводами может закладываться, так сказать, случайно, вследствие того, что работа дан­ного исполнительного органа имела случаи — более или менее совпадать во времени с данной дальней рецепци­ей. Кора бдительно примечает такие совпадения, зак­ладывает по их поводу новые связи, сначала времен­ные, а затем могущие закрепиться в качестве опыта и фонда, который будет использован животным для даль­нейшей жизни... перед нами новая рефлекторная дуга в процессе своего закладывания и дальнейшего закреп­ления»¹.

Рецептивное поле доминанты создает спектр тех сиг-нально значимых факторов среды, которые обеспечивают данную доминанту на разных стадиях ее существования. А. А. Ухтомский (1966) выделил три стадии доминанты: 1. Стадия доминанты, безразлично привлекающей к себе в качестве поводов возбуждения всевозможные рецеп-

¹ Ухтомский А. А. Собр. соч. Л., 1954. Т. 4. С. 225-226.

ции. 2. Стадия образования условного рефлекса, когда из множества действующих рецепций доминанта вылав­ливает группу рецепций, которая для нее в особенности биологически интересна (выработка адекватного раздра­жителя для данной доминанты). 3. Стадия более или менее исключительной связи данной доминанты с дан­ным рецептивным содержанием, когда каждый из кон­трагентов (внутреннее содержание и внешний образ) бу­дут вызывать и подкреплять исключительно друг друга.

На первой стадии достаточно устойчивой доминанты ее рецептивное поле оказывается чрезвычайно широким: разнообразные афферентации подкрепляют наличную доминанту. Причем уже на этой стадии обнаруживается координирующая роль торможения, препятствующего выполнению иных форм деятельности (Р. А. Павлыги-на, 1982, 1988).

Признавая за доминантой способность подкреплять­ся разнообразными факторами среды, следует иметь в виду существование механизмов избирательного реаги­рования, то есть наиболее эффективных агентов среды, жестко связанных с поддержанием и реализацией дан­ного доминантного состояния. К такого рода сигналам в первую очередь должны быть отнесены натуральные раз­дражители (по павловской терминологии) или ключевые раздражители (по терминологии этологов). Причем со­всем не обязательно, чтобы такие свойства сигналов были бы генетически детерминированы.

Например, в определенных условиях одиночные ком­муникационные сигналы животных могут приобретать характер ключевых раздражителей. Таким условием для кошек может быть возникновение биологической доми­нанты, проявляющейся во время лактации (Н. Н. Соко­лова, 1984). В стрессорных ситуациях котята издают сигналы, близкие по структуре к сигналам новорожден­ных. Такие сигналы неизменно вызывают реакцию ма­теринского ухаживания у самок. Если же такие сигна­лы предъявляются с магнитофона, то у лактирующих самок проявляется лишь ориентировочная реакция без активного поиска котенка. Следовательно, для возник­новения адекватных ответных реакций кошки-матери необходимо комплексное воздействие разномодального

сигнала, звуковые же компоненты являются лишь час­тью демонстрационного поведенческого комплекса, не­достаточной для полного воспроизведения адекватных реакций.

Таким образом, рецептивное поле доминанты ма­теринского ухаживания у лактирующих кошек пред­ставляет собой динамическую систему, в состав кото­рой входят жесткие компоненты (ключевые сигналы) и пластические компоненты, биологическая значимость которых для данной доминанты оценивается в контек­сте всей окружающей ситуации.

Фронтальная кора у кошек-самок к моменту рожде­ния детенышей оказывается избирательно настроенной к тем звуковым частотам, которые являются формант-ными для видоспецифических вокализаций детенышей первого месяца жизни (Г. А. Куликов, 1989). Значит, состояние доминанты обеспечивает выделение жестких компонентов (ключевых), связанных с восприятием наи­более значимой в биологическом отношении сигнализа­ции и выполнением соответствующих жестко запрограм­мированных поведенческих актов.

Закономерности избирательного реагирования на сиг-нально значимые агенты среды могут служить физиоло­гическими предпосылками для трактовки механизмов сенсорного внимания. В самом общем смысле внимание рассматривается как один из механизмов устранения избыточности сенсорных сообщений, который участвует как в избирательном подавлении, обеспечении сенсор­ных входов, так и в фильтрации информации, извлекае­мой из систем кратко- и долговременной памяти.

Закрепление рецептивного поля с выделением адек­ватных для данной доминанты агентов внешней среды осуществляется по механизму условного рефлекса, в котором важнейшую роль отводят фактору подкрепле­ния. Подкрепление условного рефлекса направлено к удовлетворению текущей доминирующей мотивации, к снижению возбудимости первичного доминантного оча­га. Мотивационное поведение животных направлено прежде всего на снижение доминанты. Полное удовлет­ворение биологической потребности, достигнутое в ре­зультате подкрепления систем условных рефлексов, при-

водит к исчезновению доминантных очагов и торможе­нию соответствующих условных рефлексов.

Теперь обратимся к рассмотрению эндогенно вызван­ного доминантного состояния (например, жажды) и его условнорефлекторного удовлетворения (И. П. Никитина, 1983).

Мотивация жажды создавалась добавлением соли в пищевой рацион и ограничением воды. У животных на разные условные сигналы вырабатывались побежки к двум разным кормушкам, в одной из которых подава­лась пресная, а в другой — соленая пища. При избы­точном поступлении соли в организм возникал отказ животного даже от минимально соленой пищи и пре­кращение побежек по сигналу «соленого». В результа­те солевой перегрузки активируется система неспеци­фической оценки содержания соли в предлагаемой животному пище с последующим формированием отри­цательной реакции на эту пищу. Это состояние являет­ся стойким и гетеросенсорным по своему обеспечению, ибо не только конкретный условный сигнал, но и вся окружающая ситуация его подкрепляла, то есть оно ха­рактеризовалось всеми свойствами доминантного состоя­ния. Доминирующая мотивация жажды выступает как фактор неспецифической инициации реакций отверга-ния всего соленого и предпочтения всего пресного. Одно­временно с этим могут возникнуть и реакции неспецифи­ческого поиска предмета удовлетворения доминирующей мотивации. Даже однократное положительное заверше­ние такого поведенческого акта, санкционируемое со­ответствующим эмоциональным сопровождением, мо­жет закрепиться в памяти.

Значение сигнальных факторов окружающей среды выступает ярко при использовании различных приемов противопоставления условных сигналов «пресного», ко­торые теперь подкрепляются пищей разной степени со­лености. По сигналам «пресного» животное направляет­ся к соответствующей кормушке и поедает из нее пищу такой степени солености, которая ранее стойко отверга­лась. Такое условнорефлекторное «опреснение» пищи (психическое опреснение) может служить удачной моде­лью для исследования вкусовых иллюзий.

Вероятно, пищевой условный сигнал, как и доми­нирующая мотивация, управляют прежде всего вкусо­выми порогами, поэтому животное и поедает неадек­ватную сигналу пищу. Условный сигнал приобретает свойства создавать определенный диапазон вкусовых по­рогов, в пределах которого данная мотивация может быть реализована с наибольшей вероятностью. Висцеральная сигнализация, формирующая доминирующую мотива­цию, также определяет тот пороговый диапазон вкусо­вых сигналов, которые способны удовлетворить биоло­гическую потребность.

Третья стадия доминанты строится на законе «об­ратных отношений» А. А. Ухтомского: симптомокомплекс доминанты может репродуцироваться при наличии адекватных сигналов. Такие ретенционные способнос­ти принадлежат коре больших полушарий, которая а) формирует адекватные стимулы для доминанты, б) за­пускает соответствующие доминанты по поводу этих стимулов и в) обеспечивает взаимодействие и переклю­чение доминант.

На этой стадии речь должна идти не столько об эле­ментарных биологических доминантах (голод, жажда, половое чувство), сколько о сложном памятном следе, носящем ситуативный характер (интегральный образ), а также о динамической констелляции мозговых струк­тур, обеспечивающих целенаправленное поведение орга­низма.

Старая доминанта возобновляется или для того, что­бы при новых данных обойтись при помощи старого опы­та, или для того, чтобы по новым данным переинтегри­ровать старый опыт (А. А. Ухтомский, 1950). Значит, пространственно разнесенные компоненты доминирую­щей констелляции представляют собой центральную модель поведенческого акта, которая сформирована по закону доминанты и условного рефлекса и записана в долговременной памяти.

Справедливо заключение П. В. Симонова, который пишет: «Комбинация (точнее — синтез) механизма до­минанты с механизмами формирования условного реф­лекса обеспечивают оба фактора, необходимых и доста­точных для организации целенаправленного поведения:

его активный творческий характер (доминанта) и точное соответствие объективной реальности (упроченный, тон­ко специализированный условный рефлекс)».¹

Таким образом, доминанта и условный рефлекс рас­сматриваются в качестве основных принципов организа­ции целенаправленного и адаптивного поведения.

§ 43. ВЫСШИЕ ИНТЕГРАТИВНЫЕ СИСТЕМЫ МОЗГА

РЕТИКУЛО-СТВОЛОВЫЙ УРОВЕНЬ ИНТЕГРАЦИИ

Ретикулярная формация — это филогенетически старая система мозга, которая не представляет собой единого анатомического целого и морфологически явля­ется гетерогенным образованием. Трудно определить и анатомическую протяженность ретикулярной формации, которая занимает центральное положение на всем про­тяжении ствола (рис. 75).

¹ Симонов П. В. Взаимодействие доминанты и условного рефлекса как функциональная единица организации поведения // Успехи фи-зиол. наук. 1983. Т. 14. № 1. С. 18-19.

Нейрональной основой интегрирующей функции ре­тикулярной формации служат длинноотростчатые клетки, аксоны которых могут распространять влияние как в каудальном, так и в ростральном направлении. Ретикулярные клетки соединяют разные отделы внутри ретикулярной формации, а последнюю со спинным моз­гом, большими полушариями и мозжечком.

Каждая сенсорная система направляет пути в рети­кулярную формацию. Описаны мощные влияния сома­тических и висцеральных нервов, что позволило считать одной из функций ретикулярной формации висцеро-соматическую интеграцию. Показаны пути в ретику­лярную формацию от ядер тройничного нерва, вестибу­лярных ядер, верхней оливы.

Кора мозга оказывает регулирующие влияния на дея­тельность ретикулярной формации. Пути из ретикуляр­ной формации в нисходящем направлении — к спинно­му мозгу, мозжечку, ядрам специфических систем и в восходящем — к структурам больших полушарий вплоть до коры также построены по топическому принципу, что свидетельствует о функциональной специализации ретикулярных ядер.

Для активности ретикулярных нейронов характерна аутогенная ритмика, которая служит для осуществле­ния тонических влияний на спинной мозг и большие полушария головного мозга. Сами ретикулярные нейро­ны способны отвечать на раздражения практически всех афферентных путей или центральных мозговых струк­тур. Такая обширная конвергенция влияний у разных ретикулярных единиц значительно варьирует и зависит от функционального состояния мозга. Если ретикуляр­ный нейрон дифференцирует входные влияния по их модальностям, то полисинаптические цепи нейронов с короткими аксонами, по которым активность распрост­раняется внутри самой ретикулярной формации, лиша­ют первоначальный сигнал его модальной специфичнос­ти. Поэтому к ядрам таламуса поступает активация, являющаяся продуктом полимодального интегрирования на ретикулярных нейронах.

Дифференцированный характер конвергенции, топи­ческое фракционирование и гетерогенность в организа-

ции афферентных и эфферентных связей позволяют за­ключить, что функции, приписываемые ретикулярной формации, касаются главным образом интеграции и ре гуляции разных видов деятельности.

П. К. Анохин (1968) обращал внимание на гетерохими-ческую чувствительность отдельных синапсов и целых по-линейрональных цепей, активируемых раздражениями различного биологического качества (боль, голод и др.).

Ретикулярные влияния по соответствующим путям могут достигать различных релейных ядер сенсорных систем и дифференцирование модулировать афферент­ные потоки. Показано, например, что концентрация вни­мания животного на зрительном объекте приводит к бло­кированию передачи сенсорных импульсов в слуховой системе (П. Эрнандец-Пеон, 1962). Явления, именуемые привыканием, связывают с регулирующей функцией ре­тикулярной формации. Поскольку привыкание рассмат­ривают как простейший вид обучения, то ретикулярной формации приписывают известную роль в формировании условных рефлексов (А. Гасто, И. Иошии и др.).

Интегрированные на ретикулярном уровне размодаль-ные афферентные посылки с учетом мотивационных факторов формируют импульсные тонические влияния к специфическим сенсорным системам, приводящие к модуляции проведения по ним соответствующих сигна­лизаций. В результате создаются предпосылки для ус­пешного синтеза различных сенсорных сигнализаций на более высоких уровнях мозга. Другая сторона восходя­щих ретикулярных влияний может заключаться в со­здании на таламокортикальном уровне такого функцио­нального состояния (или центрального тонуса мозга), который обеспечит адекватные условия для формирова­ния разномодального афферентного синтеза.

ТАЛАМОКОРТИКАЛЬНЫЙ УРОВЕНЬ ИНТЕГРАЦИИ

Нейрофизиология ассоциативных систем мозга. На­ряду со специфическими и неспецифическими системами принято выделять в качестве самостоятельной категории ассоциативные таламокортикалъные системы. Приме­нительно к высшим млекопитающим это своеобразные

структуры, не принадлежащие какой-либо одной сен­сорной системе, но получающие информацию от несколь­ких сенсорных систем. Ассоциативные ядра таламуса относятся к «внутренним ядрам», афферентные входы к которым идут не от сенсорных лемнисковых путей, а от их релейных образований. В свою очередь, эти ядра про­ецируются на ограниченные корковые территории, ко­торые именуются ассоциативными полями.

Согласно анатомическим данным выделяют две выс­шие ассоциативные системы мозга. Первая включает заднюю группу ассоциативных ядер, проецирующихся на теменную область коры, и именуется таламопарие-тальной системой. Вторая на таламическом уровне со­стоит из медиодорзального ядра с его проекцией на лоб­ную область коры и называется таламофронталъной системой. Обе ассоциативные системы — продукт про­грессивной дифференциации неспецифического таламу­са и достигают значительных размеров у приматов и че­ловека.

Таламопариетальная система. Теменная кора явля­ется местом широкой гетеросенсорной конвергенции по волокнам от специфических, ассоциативных и неспеци­фических ядер таламуса, а также по путям от сенсор­ных корковых зон и симметричной коры противополож­ного полушария.

Световые воздействия оказывают наиболее сильный эффект на теменную кору: здесь описаны наряду с муль-тисенсорными и собственно зрительные нейроны, кото­рые отвечают на перемещения в определенном направ­лении сложных геометрических фигур. Иногда эти же клетки отвечают и на звуковые воздействия, и на дви­жения глаз.

Обнаружено три типа межсенсорного взаимодействия на нейронах теменной коры: I — суммирующий нейрон, который при одновременном гетеросенсорном раздраже­нии отвечает более сильным разрядом с более коротким латентным периодом, чем на мономодальные стимулы; И — тормозящийся нейрон, латентный период ответа которого увеличивается, когда стимул из моносенсорно­го превращается в гетеросенсорный, и III — детектор комплекса, который отвечает импульсным разрядом толь-

ко при комплексном гетеросенсорном воздействии и не реагирует на изолированное применение мономодальных стимулов (рис. 76). Показано при этом, что в теменной коре существуют полисенсорные клетки, отражающие докорковый, таламический уровень интеграции, наряду с такими нейронами, на мембране которых реализуются собственно кортикальные механизмы межсенсорного синтеза.

Теменная ассоциативная кора посылает мощные нис­ходящие связи ко многим сенсорным, лимбическим, ре­тикулярным и двигательным аппаратам мозга и даже образует волокна в составе кортикоспинального тракта (О. С. Адрианов, 1976).

Все вышесказанное дает основание рассматривать теменные области коры как важнейший дискриминаци-онно-интегративный аппарат больших полушарий.

После удаления теменных полей коры возникают глубокие нарушения в условнорефлекторной деятельно­сти как на простые мономодальные, так в особенности на разномодальные комплексные сигналы. Это связано со специальной ролью теменной коры в управлении про­цессами селективного внимания, с оптимизацией режи­ма текущей деятельности, а также с формированием ори-ентационных движений к опознаваемому сигналу.

В целом таламопариетальная ассоциативная система мозга представляет собой: 1) центральный аппарат пер­вичного симультанного анализа и синтеза обстановоч­ной афферентации и запуска механизмов ориентацион-ных движений, 2) один из центральных аппаратов «схемы тела» и сенсорного контроля текущей двигательной ак­тивности и 3) важнейший элемент долобной предпуско­вой интеграции, участвующий в формировании целост­ных полимодальных образов.

Таламофронтальная система. Сенсомоторная кора получает множественные проекции из специфических, ассоциативных и неспецифических отделов таламуса, ассоциативные кортико-кортикальные и транскаллозаль-ные входы из противоположного полушария и характе­ризуется наличием сложных синаптических комплексов для конвергенции на одном и том же нейроне множе­ства афферентных влияний. Не только вставочные ней­роны, но и выходные элементы сенсомоторной коры — нейроны пирамидного тракта — относятся к категории мультисенсорных клеток.

Установлено три типа ответных реакций мультисен­сорных нейронов сенсомоторной коры: 1) привыкание, заключающееся в снижении вероятности ответа на каж­дый последующий стимул в серии; 2) сенситизация — усиление реакции при повторных применениях стиму-

ла и 3) экстраполяция — формирование упреждаю­щего ответа нейрона на каждый последующий стимул в серии.

Такие пластические перестройки ответной активнос­ти нейронов в зависимости от характера стимуляции и функционального состояния, интенсивности и модально­го состава стимулов свидетельствуют о наличии сложных механизмов функциональной конвергенции, имеющих непосредственное отношение к формированию систем­ных реакций целостного организма.

Этого нельзя сказать по отношению к собственно лоб­ным полям на дорзолатеральной поверхности прореаль-ной извилины кошек, которые по нейрофизиологическим и морфологическим данным еще не имеют непосредствен­ной увязки с интегративными процессами мозга, а ско­рее относятся к структурам неспецифического типа. В то же время медиобазальные отделы лобной коры формиру­ют нисходящие пути к таламическим ядрам лимбичес-кой системы. Последствия удаления прореальной изви­лины у кошек состоят в дефиците зрительного опознания (Л. В. Черенкова, 1975) или в нарушениях точности зри­тельно контролируемых двигательных актов (Ю. А. Юна-тов, 1981). Последнее связывают с тем, что основное пространство собственно лобной коры кошек занимает глазодвигательное поле. Нарушений в других сенсорных системах или эмоционально-мотивационной сферы не отмечалось.

Таким образом, можно выделить следующие основ­ные механизмы работы ассоциативных систем мозга (А. С. Батуев, 1979, 1981, 1984).

1. Механизм мультисенсорнои конвергенции. Его специфичность определяется тем, что к ассоциативным полям коры конвергируют афферентные посылки, несу­щие информацию о биологической значимости того или иного сигнала. Такие отселектированные афферентные влияния вступают в интеграцию на кортикальном уров­не для формирования программы целенаправленного поведенческого акта.

2. Механизм пластических перестроек при гетеро-модалъных сенсорных воздействиях. Динамический ха­рактер мультисенсорнои конвергенции может проявляться

либо в избирательном привыкании, либо в сенситизации, либо наконец, в формировании экстраполяционного типа ответов. Установлен факт важной роли доминирующей мотивации в определении спектра конвергирующих мо­дальностей и в организации внутрикорковых интегра­ции. Для теменной коры преобладающим может быть горизонтальный (ламинарный) тип межнейронной инте­грации, а для сенсомоторной ассоциативной коры пре­обладающим является вертикальный (модульный) тип межнейронной интеграции.

3. Механизм краткосрочного хранения следов инте грации, заключающийся в длительной внутрикорковой или таламокорковой реверберации импульсных потоков (см. гл. 8). Последнее объясняет дефекты памяти и обу­чения у кошек и собак после разрушения ассоциатив­ных полей коры или соответствующих ядер таламуса.

ЭВОЛЮЦИЯ АССОЦИАТИВНЫХ СИСТЕМ

В параллельных рядах, которыми шло развитие со­временных млекопитающих, хотя и сохранился общий план конструкции мозга, но таламокортикальные его си­стемы претерпели наиболее существенные морфофункцио-нальные перестройки. Высокого развития достигают кор­ковые механизмы деятельности сенсорных систем с ясно выраженной тенденцией возрастания ассоциативных си­стем мозга со свойствами полисенсорного конвергирова­ния. В динамике морфологических преобразований про­исходит обособление зон перекрытия корковых проекций, с которыми связывают реализацию наиболее сложных форм высшей нервной деятельности.

В пределах класса млекопитающих можно выделить три основных уровня эволюции ассоциативных систем мозга. При этом необходимо иметь в виду, что степень развития ассоциативных формаций мозга рассматрива­ется как показатель филогенетического статуса вида (Г. И. Поляков, 1964). Причем мозг насекомоядных рас­сматривается как предшественник с его дальнейшим ус­ложнением в параллельных рядах грызунов, хищных и приматов. Исследования обнаружили нечеткость границ дифференциации внутри новой коры и неопределенность

функциональной идентификации ее полей. Это согласу­ется с отсутствием в таламусе четких границ между сен­сорными ядрами.

Вместе с этим определенная область коры ежей (рис. 77) по морфологическим критериям позволяет до­пустить присущие ей интегративные свойства даже в пределах столь примитивно организованного неокортек-са (Г. П. Демьяненко, 1977). К этой области коры ежей проецируются примитивные ассоциативные ядра тала-муса — медиодорзальное и заднелатеральное. В данной области обнаружены как развомодальные моносенсор­ные, так и полисенсорные нейроны (А. А. Пирогов, 1977). Такие корковые элементы активируются преимуществен­но по единому каналу, берущему начало в недифферен­цированной задней группе ядер таламуса. Таким обра­зом, в этой таламокортикальной системе сочетаются свойства как неспецифических, так и ассоциативных систем млекопитающих (рис. 77).

Было показано (И. В. Малюкова, 1974), что такая форма зрительно-слуховой интеграции, как двигатель­ный условный рефлекс на одновременный комплекс, не может быть выработана у ежей и попытка ее сформиро­вания приводит к невротическим срывам. Однако слож­ный цепной двигательный условный рефлекс может быть легко образован на мономодальный сигнал и разрушает­ся после удаления ассоциативной области неокортекса. Больше страдают самые тонкие компоненты сенсомотор-ной интеграции, которыми завершается пищедобыватель-ный двигательный акт.

Следовательно, хотя примитивная ассоциативная система ежей еще не способна к организации сложных актов межсенсорной интеграции, но она уже начинает участвовать в осуществлении процессов сенсомоторного синтеза.