Доминанта и условный рефлекс

Термин и понятие доминанты как основного прин­ципа координации рефлекторной деятельности моз­га были впервые даны в 1923 г. А. А. Ухтомским [45]. Доминанта в физиологии — это «временно господ­ствующий рефлекс», которым направляется работа нервных центров в данный момент. Наличие доминан­ты создает повышенную готовность организма реаги­ровать так, а не иначе, ориентирует организм на по­иск тех ситуаций (тех раздражителей), по отношению к которым данная доминанта наиболее адекватна. А.А. Ухтомский выдвинул представление об «устой­чивом очаге повышенной возбудимости» нервных цен­тров, создающих скрытую готовность организма к оп­ределенному виду деятельности при одновременном торможении посторонних рефлекторных актов.

Доминанта представляет собой функциональное объединение нервных центров, состоящее из относи­тельно подвижного коркового компонента и субкор­тикальных, вегетативных и гуморальных компонен­тов. Говоря о «доминантном очаге», следует иметь в виду констелляцию Ухтомского, представляющую собой «физиологическую систему», образующуюся в ходе текущей деятельности организма на всех этажах центральной нервной системы, в разных ее участках, но с первичным фокусом возбуждения в одном из от­делов и с переменным значением функций отдельных компонентов констелляции [32; 45].

А.А. Ухтомский [45] первый обратил внимание на то, что доминанта есть общий принцип работы цен­тральной нервной системы и что она определяет ос­вобождение организма от побочной деятельности во

имя достижения наиболее важных для организма целей. Понимая, что нормальная рефлекторная дея­тельность организма представляет собой сложное яв­ление, что доминирует не «центр», не «очаг», а слож­ная система рефлексов, А.А. Ухтомский писал, что доминанта по всем данным «есть комплекс определен­ных симптомов во всем организме», проявляющийся и в мышечной, и в секреторной, и в сосудистой дея­тельности. Она представляется как определенная кон­стелляция центров с повышенной возбудимостью в разнообразных этажах центральной нервной системы. Центры, входящие в состав доминирующей функци­ональной констелляции, характеризуются: 1) повы­шенной возбудимостью; 2) стойкостью, инертностью возбуждения; 3) способностью к суммированию воз­буждения и 4) сопряженно тормозящим действием на другие центры, не входящие в состав данной констел­ляции. Рассматривая процесс превращения доминан­ты из симптомокомплекса в общий механизм услов-норефлекторной деятельности и поведения организма, А.А. Ухтомский подчеркивал, что морфологически разбросанные нервные центры не просто связаны в определенные констелляции, а функционально объе­динены единством действий.

В процессе развития формирования условного реф­лекса отмечаются определенные ступени и фазы, раз­вертывающиеся во времени в определенных структу­рах центральной нервной системы и имеющие свои пространственно-временные параметры. Но это не озна­чает, что в процессе выработки условного рефлекса должны непременно прослеживаться все классичес­кие фазы его развития. Например, при «экстремаль­ных» условиях ассоциативная связь образуется при одном-двух сочетаниях, в результате чего условные связи могут сохраняться длительное время, если не всю жизнь. B.C. Русинов [34] считает, что механизмы

171условнорефлекторной деятельности, формирования но­вой условной связи часто протекают как единый про­цесс, включающий различные ступени развития. Та­кими ступенями являются простой суммационный рефлекс, сложный суммационный рефлекс — доминан­та и, наконец, условный рефлекс, который сам по себе может быть сложным в различной степени. Все три процесса рассматриваются как генетически взаимосвя­занные, но неидентичные. «Доминанта "проходит" сначала суммационный рефлекс, прежде чем стать доминантой. Условный рефлекс является доминантой, прежде чем стать условным рефлексом. Такова схема соотношений нейрофизиологических механизмов до­минанты и условного рефлекса», — пишет B.C. Руси­нов [34, с. 8].

Нейрофизиологические механизмы образования условного рефлекса связаны с суммацией; в началь­ной стадии (генерализации) образования условный рефлекс аналогичен по физиологическим механизмам доминанте, но затем становится существенно иным. Доминанта образуется на всех и любых этажах цент­ральной нервной системы (например, спинальная до­минанта), и для ее образования не обязательно учас­тие коры головного мозга. Для выработки условного рефлекса необходима кора больших полушарий (у высших животных). Они разные по степени своей сложности, по структурам центральной нервной сис­темы, вовлеченным в процесс, по системам связи и значениям этих связей для поведения [8; 20].

Исходной предпосылкой замыкания временной связи является общефизиологический феномен про­торения пути. Он заключается в усилении рефлек­торного ответа организма при одновременном или последовательном раздражении одного и того же ре­цептивного поля. Одно раздражение своими следовы­ми эффектами облегчает появление ответа на действие

следующего. Явление проторения состоит в постепен­ном повышении проводимости нервного возбуждения по первично стимулируемому пути и нервного цент­ра. Благодаря явлению проторения нередко далее под-пороговое раздражение постепенно оказывается дей­ственной предпосылкой для возникновения очага повышенной возбудимости. Такой процесс непосред­ственно связан с явлением суммации возбуждения.

Явление суммации впервые было описано И.М. Се­ченовым. Главное, на что обращал внимание И.М. Се­ченов, это то, что иррадиация возбуждения в централь­ной нервной системе происходит в направлении оча­гов повышенной возбудимости. Явление суммации заключается в возникновении действенного возбуж­дения в нервных центрах в условиях применения ряда последовательных раздражений, каждое из которых само по себе недостаточно, чтобы вызвать ответ. В павловских лабораториях с явлением суммации встре­тились при первых сочетаниях индифферентного раз­дражителя с безусловным, и оно получило название суммационного рефлекса.

«Центр» может иметь повышенную возбудимость под действием предварительных гуморальных вли­яний или слабых адекватных для него стимулов. «Центр» с повышенной возбудимостью становится способным к суммации возбуждений независимо от их модальности, т. е. он становится доминирующим как раз под влиянием этих импульсаций. Иными сло­вами, при развитии доминанты посторонние для до­минантного центра импульсы, продолжающие посту­пать в организм, идут на подкрепление текущей ус­тановки [34].

Изучение свойств доминанты показало, что нейро­ны доминантного очага характеризуются обширным генерализованным рецептивным полем и способны отвечать на любые раздражители, не имеющие к ней

173прямого отношения. Нейроны доминантного очага «знают» свой (специфический) эфферентный выход, «готовы» осуществить эффект, но «не знают», на ка­кой раздражитель необходимо осуществить это эффек-торное действие. Любой афферентный импульсный «толчок» может стать эффективным.

Таким образом, направление движения нервных процессов при формировании условного рефлекса связано с механизмом и свойствами доминанты, для которой характерны не только высокая возбуди­мость, но и способность стойко удерживать свое воз­буждение, суммировать его за счет последовательно приходящих импульсов от других нервных центров. Возникший в коре очаг возбуждения от условного стимула может иррадиировать во все стороны, одна­ко при наличии сильного возбуждения, которое обус­ловлено действием подкрепления (несущего побуж­дающее безусловно-рефлекторное действие), ирради­ация будет «направляться» в сторону этого более сильного очага.

Исследования доминантного принципа образова­ния временной связи B.C. Русинов проводил с помо­щью искусственно создаваемого очага повышенной возбудимости в коре головного мозга. Это достигалось различными методическими приемами: легким ло­кальным давлением на мозговую ткань, поляризаци­ей соответствующего участка коры анодом слабого по­стоянного тока, раздражением электрическим током, пульсирующим в определенном ритме, локальным влиянием слабого раствора стрихнина и другими. Общим результатом этих разнообразных воздействий было повышение возбудимости соответствующих пун­ктов коры, синхронизация активности их нервных элементов в определенном ритме и усиление способ­ности к суммации возбуждения. Благодаря этому кор­тикальные пункты, подлежащие такому влиянию,

становятся функционально доминантными, т. е. оча­гами устойчивого повышенного возбуждения, с тен­денцией сохранять приоритетное положение в рефлек­торной деятельности мозга достаточно длительное время и после прекращения воздействия соответству­ющих факторов.

С помощью методики создания искусственного до­минантного очага в работах B.C. Русинова [34] и его школы были красиво и убедительно показаны суть и механизмы доминанты. Так, если с помощью прямой поляризации участка коры создать очаг возбуждения, локализованный, например, в кортикальном пункте (проекционной зоне) какой-либо конечности живот­ного, то движение этой конечности можно вызвать воз­действием различных индифферентных раздражите­лей (световых, звуковых и т. п.). При этом двигатель­ная реакция других конечностей не запускается. Помимо этого, B.C. Русиновым и Р.А. Павлыгиной бы­ло показано, что если поляризация осуществляется пульсирующим постоянным током, то корковый очаг возбуждения скрыто усваивает этот ритм. Тогда дей­ствие посторонних раздражителей запускает ритмичес­кие колебания (синхронизацию) активности элемен­тов (с частотой предварительной поляризации) в самом корковом доминантном очаге, а соответственно запус­каются ритмические движения конечности животно­го. Следует отметить, что сама поляризация моторной коры не вызывала двигательных реакций. Движения возникали лишь на афферентные раздражения (свет, звук, тактильные). Настройка на ритм возникала не сразу, а постепенно, при этом важное значение имеет афферентная импульсация. Доминантный очаг спо­собен усваивать ритм афферентных воздействий, т.е. ритмически действующих стимулов (света, звука и др.). Усвоенный ритм сохраняется доминантным оча­гом надолго — в течение часов и даже дней [34].

175В доминантном очаге усвоенный ритм во время торможения сохраняется в скрытом (латентном) со­стоянии и вновь после растормаживания проявляет свое афферентное и эфферентное эффективное воз­действие на рефлекторную деятельность мозга. Это об­стоятельство позволило B.C. Русинову предположить, что как кратковременное, так и длительное сохране­ние нервных следов активности служит механизмом формирования, локализации временной связи (эн-граммы).

B.C. Русинов считает, что доминанта образуется как рефлекторная физиологическая система, но ее осо­бенностью является обязательное наличие первичного очага в одном из отделов центральной нервной систе­мы. Без признания первичного, центрального, ини­циирующего доминантного очага — своего рода пей-смекера, модулятора — в доминирующем рефлексе трудно понять, каковы механизмы центральной пе­рестройки в структуре условнорефлекторной деятель­ности, на каком уровне центральной нервной систе­мы осуществляется конкуренция мотиваций, из ко­торых только одна должна стать доминирующей.

Исследования разного рода доминант (оборонитель­ной, двигательной, «поляризационной», доминанты жажды, голода и пр.) позволили уточнить диагнос­тические свойства доминанты. Стойкое возбуждение в «центре» возникает, как правило, при длительном или неоднократном активировании рефлекторной дуги. Очаг стойкого возбуждения может быть создан гуморальным путем или адекватными для данной рефлекторной дуги раздражителями. Для формиро­вания доминанты необходим определенный уровень повышенной возбудимости «центра». Если такой очаг повышенной возбудимости способен к суммации воз­буждений, то он становится доминантным. Доминант­ный очаг суммирует возбуждения независимо от

модальности раздражителей, аккумулирует возбуж­дение за счет импульсов, не имеющих к нему «специ­фического» отношения (стадия «генерализованной доминанты»). Доминантный очаг «накапливает» в себе возбуждение из самых отдаленных участков, но тормозит способность других «центров» реагировать на импульсы, имеющие к ним прямое отношение, вследствие чего формирование такого очага приводит к функциональной перестройке межцентральных от­ношений. Когда образуется очаг устойчивого возбуж­дения, он начинает усиливаться за счет «посторонних» возбуждений, и таким образом постепенно достига­ется пороговый уровень для поисковой (целенаправ­ленной) реакции. Поведенческая реакция, возникшая в результате формирования доминантного состояния в «центре», всегда направлена на его прекращение. Если доминанта не достигает своего «завершения», имеет устойчивый источник, то в центральной не­рвной системе возникает патологический очаг. Так, например, используя «поляризационную» доминан­ту путем воздействия слабым постоянным током на определенные участки гипоталамуса, была создана модель гипертонии. Редукция доминанты наступает тогда, когда в результате суммации в доминантном очаге возникает такая реакция, которая устраняет источник, создающий доминантное состояние в «цен­тре».

Хотя доминанта способна отозваться на самый ши­рокий спектр внешних раздражителей, возникаю­щие при этом временные связи не носят случайного характера. Доминанта отзывается преимущественно на биологически близкие стимулы, кроме того, она связана с выполнением поисковой фазы поведения не по принципу хаотических проб и ошибок, а с избира­тельной выборкой тех поведенческих действий, кото­рые в прошлом приводили к успешным результатам.

177Это обусловлено тем, что, с одной стороны, накоп­ленный опыт индивидуальный, «ограничивает» до­минантный поиск, но, с другой стороны, поисковое поведение обеспечивает обогащение «знаниями» (трансформируя энграммы, хранящиеся в памяти) [17]. Пластичность поведения обеспечивают слож­ные и динамические отношения между поисковой (доминантной) фазой генерализации и фазой упро­ченного специализированного условного рефлекса. Двусторонние связи обеспечивают как переход от ге­нерализации к стадии специализации, так и возврат к вторичной генерализации в связи с изменившими­ся условиями, обстановкой.

Доминанта входит в структуру условного рефлекса в виде активированной обратной связи (Симонов, 1987). Сложное динамическое взаимодействие доминанты и условного рефлекса П.В.Симоновым представлено в виде гипотетической схемы (рис. 20), в которую включена деятельность эмоционального «центра», выступающего в роли фактора подкрепления. Под влиянием побуждающего, инициирующего безуслов­ного стимула (ИБС), например голодового возбужде­ния, специфическая (пищедобывательная) реакция (СР) приобретает доминантный характер, т. е. ее мо­жет вызвать самый широкий круг внешних раздра­жителей (С—С_н). Но условным сигналом (УС) стано­вится только тот раздражитель, действие которого один или несколько раз совпадет во времени с прихо­дом афферентации от подкрепляющего безусловного стимула (ПБС), в данном случае пищи. Нервные ме­ханизмы эмоций сопоставляют эту афферентацию с уровнем мотивационного возбуждения. В процессе уп­рочения условного рефлекса начинает функциониро­вать система обратных связей. При этом активирую­щая обратная связь (II) избирательно повышает чув­ствительность структур, воспринимающих условный

сигнал, а тормозная (III) — устраняет эффекторные проявления «собственной» безусловной реакции (ОР) на раздражитель, превратившийся в условный. Под­крепляющая афферентация тормозит влияние по­буждающего, инициирующего воздействия (феномен

179«сенсорного насыщения»), но на ранних этапах удов­летворения соответствующей потребности она может усилить побуждение по принципу «аппетит во время еды». Зависимость подкрепления от реакций субъекта превращает классический условный рефлекс в его ин­струментальную разновидность [34].

В последние годы получены данные, свидетельству­ющие о том, что быстрая выработка прочного услов­ного рефлекса осуществляется не только в «экстре­мальных» условиях, но и тогда, когда в основе замы­кания временной связи лежит процесс прекращения (редукции) доминанты, при этом реакция, направлен­ная на прекращение доминанты, реализуется за счет активирования обратной связи между «центрами» [32; 34]. Интересным примером может служить экспери­мент, суть которого можно свести к следующему. На фоне мотивационной доминанты голода кролику в течение суток предъявляли звуковые стимулы (не­адекватные для доминанты). Через некоторое время на эти стимулы появлялись жевание или глотание (прямая связь). Когда доминанта становилась стабиль­ной, применяли раздражение одного глаза струей воз­духа. Если это безусловное раздражение вызывало не только мигание, но и жевание, т. е. наблюдалась сум-мация, доминанту голода прекращали и давали пищу. Одноразовое прекращение доминанты подачей пищи привело к формированию прочной временной связи. Быстрое и прочное замыкание временной связи обра­зовалось на основе двусторонней связи между цент­рами. В дальнейшем, как только мотивационный центр голода достигал доминантного состояния, кро­лик совершал целенаправленную реакцию — мига­ние одним глазом — и получал пищу. Из этого опыта и ряда других экспериментальных данных Р.А.Пав-лыгиной и ее коллег следует, что именно наличие до­минанты и ее устранение после действия условного

сигнала является условием быстрого (после одного-двух сочетаний) обучения (образования условного рефлекса) [32; 34].

Представление о механизме замыкания временной связи как о прекращении, снятии доминанты физио­логически объясняет «закон эффекта» Э.Л. Торндай-ка. Долгое время оставалось неясным, на основе ка­кого механизма однократное совпадение определен­ного действия животного с подкреплением экстренно фиксируется в памяти и животное не возвращается к безуспешным реакциям. Описанные выше факты представляются ценными также для научного обосно­вания педагогических методов ускоренного обучения путем создания у обучающихся достаточно сильных эмоционально-мотивационных доминант. Теория до­минант на современном этапе ее развития способна более четко сформулировать правила, соблюдение которых обеспечит быструю и прочную фиксацию новых знаний [34].

Однако следует отметить, что условные рефлексы, замыкающиеся после одного сочетания, не являются какой-то высшей, более совершенной формой обуче­ния по сравнению с рефлексами, требующими мно­гократных повторений для их прочной фиксации. Если бы все условные рефлексы замыкались после одного-двух сочетаний, живые существа оказались бы жертвами случайных обстоятельств. Ведь в огромном большинстве случаев одно-два совпадения стимула с подкреплением вовсе не означают, что такое совпаде­ние будет и в дальнейшем. Именно устойчивость, а также способность к угасанию условных рефлексов при изменившихся ситуациях и обеспечивают живым существам широкие адаптивные возможности.

Механизму обратных связей Э.А. Асратян прида­вал решающее значение в условнорефлекторной дея­тельности, в организации поведенческих реакций.

181П.В. Симонов (1987) [36] рассматривает взаимодей­ствие доминанты и условного рефлекса в качестве функциональной единицы индивидуально приобре­таемого поведения. Суммируя имеющиеся сведения об анатомических связях, данные о последствиях по­вреждений тех или иных мозговых образований, ре­зультаты регистрации суммарных и клеточных элек­трических процессов, а также основываясь на соб­ственных экспериментальных данных, П.В. Симонов выдвинул гипотезу о событиях, последовательно и параллельно развивающихся в головном мозге выс­ших млекопитающих в процессе организации пове­денческого акта (рис. 21).

Внутренние (метаболизм) и внешние (боль, запах и т. д.) побуждающие безусловные стимулы активи­руют мотивационные структуры гипоталамуса (ГТ), который в свою очередь активирует гиппокамп (ГИП) и передние отделы новой коры. Благодаря гиппокам-пу широкий круг внешних стимулов усиливает доми­нантное состояние. Иными словами, гиппокамп уча­ствует в формировании мотивационной доминанты, но выделение доминирующей доминанты связано с деятельностью ядер миндалевидного комплекса. В случае совпадения внешних стимулов с действием подкрепляющих безусловных раздражителей гиппо­камп оказывается первым местом встречи сочетаемых афферентаций [36].

При сформированном поведенческом акте в ре­зультате совместной деятельности гиппокампа и фронтальной коры (ФК) отбираются те внешние сти­мулы или их энграммы, которые ранее сопровожда­лись удовлетворением данной потребности. Путем сопоставления мотивационного возбуждения с на­личными стимулами и энграммами, извлеченными из памяти (через височную кору), в миндалине (М) формируется эмоциональная окраска (оценка) этих

стимулов и энграмм, что ведет к выделению домини­рующей мотивации, подлежащей первоочередному удовлетворению. Можно отметить, что нейроны мин­далины обезьян с большей избирательностью реаги­руют на лицо человека или морду другой обезьяны, чем аналогичные нейроны височной коры.

Сложившаяся во фронтальной коре программа дей­ствия поступает в базальные ганглии (стриатум), где путем взаимодействия с «командой» теменной коры она «вписывается» в пространственные координаты

предстоящего действия. Регистрация вызванных по­тенциалов показала, что на стадии формирования условного рефлекса теменная кора связана преиму­щественно с кортикальным представительством сен­сорных систем, а по мере стабилизации — с моторной. Из фронтостриарной системы возбуждение через мо­торную кору поступает на эффекторные органы, реа­лизующие поведение [36].

Таким образом, идея А.А. Ухтомского о том, что доминанта есть ключ к пониманию условного рефлек­са, получила экспериментальное и теоретическое раз­витие. Получен ответ на вопрос о том, каковы меха­низмы взаимодействия доминанты и условного реф­лекса. Они дополняют друг друга. Синтез механизма доминанты и механизма формирования условного рефлекса обусловливает два фактора организации поведения: его активный, творчески-поисковый ха­рактер (доминанта) и точное соответствие объектив­ной реальности (упроченный, тонко специализирован­ный условный рефлекс).