Развитие эволюционного учения в последарвиновский период (вторая половина XIX века)

Во второй половине XIX в. после появления теории Ч. Дарвина происходит преобразование биологических наук, широкое проникновение в биологию исторического, эволюционного подхода. Теория Ч. Дарвина привлекла внимание биологов к изучению эволюционного процесса, началась интенсивная разработка общебиологических проблем. Положения, изложенные Ч. Дарвином, послужили прочным фундаментом для дальнейшего развития морфологии, анатомии, эмбриологии, палеонтологии, физиологии, биогеографии, экологии. Широкое распространение эволюционных идей вызвало появление: эволюционной палеонтологии, эволюционной морфологии, эволюционной эмбриологии, исторической биогеографиии др. Филогенетическое направление на определенный период становится главным в большинстве отраслей биологии, а эволюционный подход – основой и методологией специальных дисциплин. В практику биологических исследований прочно входит предложенный Э. Геккелем метод «тройного параллелизма» – сопоставление данных эмбриологии, сравнительной анатомии и палеонтологии. Анализ конкретного материала стал осуществляться с позиций исторического развития, начали проводиться исследования по установлению родства организмов и восстановлению истории происхождения всех организмов. Это позволило в сравнительно короткий срок получить новую и очень важную информацию. Вторая половина XIX в. – это период интенсивного построения филогенетических древ для всех крупных групп растительных и животных организмов. Основу всей филогенетической сравнительной анатомии позвоночных животных дал немецкий ученый К. Гегенбаур. Он разработал ряд крупных ее разделов – теорию происхождения черепа, происхождения конечностей, развития позвоночника. В сравнительной анатомии беспозвоночных животных была проделана аналогичная работа А. Лангом. Т. Гексли провел сравнение первичных зародышевых листков с основными слоями тела кишечнополостных – эктодермы и энтодермы, а Э. Геккель построил на этих фактах теорию гастреи, т.е. предположил, что предком всех многоклеточных животных было существо с двухслойным телом, подобным зародышевой гаструле. Теорию происхождения многоклеточных (теорию паренхимулы) разработал И.И. Мечников, где привел доказательства происхождения многоклеточных организмов от одноклеточных путем дифференцировки колониальных форм. Как часть филогенетической морфологии развивалась эмбриология. Основателями эволюционной сравнительной эмбриологии стали А.О. Ковалевский и И.И. Мечников. Дальнейшей разработке теории зародышевых листков способствовали классические работы этих ученых по эмбриональному развитию различных низших беспозвоночных. Было установлено существование у них общей стадии – гаструлы. Очень сходной у этих животных оказалась и стадия бластулы, а в ряде случаев имелось поразительное сходство органогенеза. Это позволило сделать вывод, что все группы животного царства в принципе имеют общую основу развития. И.И. Мечников совместно с А.О. Ковалевским впервые высказали мысль о гомологии зародышевых листков беспозвоночных и позвоночных животных. Это придало теории зародышевых листков новое филогенетическое содержание и существенно изменило ее по сравнению с топографической теорией зародышевых листков, предложенной ранее Х. Пандером, К. Бэром и др. И.И. Мечников, опираясь на эволюционную теорию, используя сравнительный и исторический методы, разработал теорию фагоцитоза. Он показал, что внутриклеточное пищеварение у простейших – это обычное, еще не выполняющее защитных функций пищеварение, с усложнением организации фагоцитоз становится не только функцией питания, но и защитной, а у позвоночных животных – это уже только защитное приспособление. Личиночному развитию ракообразных были посвящены исследования Ф. Мюллера. Они привели к установлению теории рекапитуляции. Э. Геккель создал первое филогенетическое древо животного мира. Ф. Мюллер и Э. Геккель подняли вопрос о соотношении онто- и филогенеза. На основе теории эволюции началась интенсивная разработка палеонтологии. Значительный вклад в ее развитие внесли О. Марш и В.О. Ковалевский. Они впервые восстановили геологическую историю современного животного – лошади, ряд постепенных изменений предков которой является до сих пор одной из прекраснейших иллюстраций эволюции. Работы В.О. Ковалевского также позволили установить некоторые закономерности эволюции копытных. Представления В.О. Ковалевского о существовании адаптивного и инадаптивного направлений в эволюции имели большое значение и вошли в науку под названием «закона В.О. Ковалевского». Благодаря работам К.А. Тимирязева под влиянием эволюционной теории развивалась физиология растений. Он впервые доказал, что фотосинтетические реакции подчиняются закону сохранения энергии. Усвоение углерода растениями, поглощение света К.А. Тимирязев рассматривал как приспособления, возникшие в ходе длительной эволюции при постоянном взаимодействии растений с окружающей неживой природой. Результатами своих исследований он показал связь органического мира с неорганическим, что было важно для подкрепления эволюционной теории. К.А. Тимирязев выявил также принципиальное химическое и физиологическое сродство в строении хлорофилла растений и гемоглобина крови животных. Это было первым физиологическим доказательством единства происхождения растений и животных. Под воздействием эволюционной теории постепенно развивается и эволюционная физиология животных, основателем которой является И.М. Сеченов. Учитывая природу организмов и их связь с окружающей средой, он раскрывает особенности развития психических процессов в онтогенезе человека и в эволюции животного мира в целом. Особенностью психической деятельности человека и животных, по его мнению, являются приспособления, возникшие в ходе эволюции. В рассматриваемый период заложены основы фитоценологии и начала развиваться геоботаника. Эти науки были связаны с именами А.Н. Бекетова, В.В. Докучаева и др. Изучение закономерностей формирования растительных сообществ стало возможным благодаря учету их эволюционных преобразований.

Итак, на основании анализа хода филогенетического развития отдельных групп вскрываются важные принципы и формируются основные черты эволюции групп. Все новые явления и факты в биологии описываются с позиций дарвинизма. В его развитии большое значение имели работы: Э. Геккеля, Ф. Мюллера, К. Гегенбаура в Германии; Т. Гексли, А. Уоллеса, Дж. Гукера в Англии; И.И. Мечникова, А.О. и В.О. Ковалевских, И.М. Сеченова, К.А. Тимирязева, А.Н. Бекетова, В.В. Докучаева в России; А. Грея в Америке и др.