Регистрация импульсной активности нервных клеток

Изучение активности нервных клеток, или нейронов, остается базовым направлением в психофизиологии. Одним из показателей активности нейронов являются потенциалы действия - электрические импульсы длительностью несколько мс и амплитудой до нескольких мВ. Современные технические возможности позволяют регистрировать импульсную активность нейронов у животных в свободном поведении и сопоставлять эту активность с различными поведенческими показателями. В некоторых случаях в условиях нейрохирургических операций исследователям удается зарегистрировать импульсную активность нейронов у человека.

Регистрация активности нейронов осуществляется с помощью подводимых вплотную к ним специальных отводящих микроэлектродов. Диаметр их регистрирующей поверхности составляет 1 мкм. Усиленный сигнал поступает на монитор и записывается на магнитную ленту или в память ЭВМ.

Раздражая электрическим током определенные отделы гипоталамуса, можно вызвать характерные эффекты, как правило противоположные тем, которые отмечаются при разрушении этих отделов [1034]. Например, прямое электрическое раздражение-латерального гипоталамуса вызывает у крыс пищевое поведение, а раздражение вентро-медиальной области прекращает его [35, 36, 337, 1454]. В качестве примера на puc. 101 приведены данные, полученные при введении электродов одновременно в латеральную и медиальную области гипоталамуса крысы. Интенсивность раздражения обеих областей была одинаковой и не менялась в течение первого получаса каждого эксперимента; затем интенсивность раздражения через латеральный электрод немного увеличивали, а через медиальный уменьшали. Перед началом каждого теста животное в течение 18 ч выдерживали без пищи. Несмотря на это, в период первого получасового раздражения через медиальный электрод наблюдалось заметное уменьшение потребления пищи. При раздражении через латеральный электрод наиболее заметное увеличение потребления пищи отмечалось во второй получасовой период эксперимента, тогда как в контроле (т. е. в отсутствие раздражения) крысы в этот период вообще прекращали кормиться. Количество потребляемой пищи через 6 ч после начала опыта было практически одинаковым во всех случаях. В отличие от того, что наблюдается при разрушении гипоталамуса, при электрическом раздражении не отмечалось изменений чувствительности к вкусовым раздражителям [2342].

К другим типам поведения, которые можно вызвать путем раздражения гипоталамуса через вживленные электроды, относятся потребление воды, нападение, бегство, ярость, реакции терморегуляции, мочеиспускание и дефекация, а также сон и двигательная активность. Особенно интересно, что электрическое раздражение может вызвать поиски места для сна, укладывание и засыпание; фактически у высших млекопитающих имеются по крайней мере два типа сна, которые контролируются различными отделами среднего и заднего мозга [1034, 1840].

На puc. 102 [2025] схематически представлено расположение некоторых точек, при раздражении которых наблюдались различные типы поведения. Эти данные были получены путем вживления в мозг животного многочисленных электродов и раздражения через каждый из них по очереди. Эксперименты проводились в специальной камере, куда помещали, например, пищу, воду, материал для гнезда и тому подобные предметы, с тем чтобы животные могли проявить самые разнообразные реакции. Каждый тип поведения изменялся в зависимости от места раздражения.

Акерт [17] в своем обзоре работ по млекопитающим показал, что между плацентарными и сумчатыми в этом отношении, по-видимому, существует близкое анатомическое сходство [2025]. Аналогичные результаты были получены на птицах [15, 16, 354].

Хотя иногда электрическое раздражение вызывает простые стереотипные движения, обычно оно дает физиологический эффект. Например, поведение часто определяетсяналичием соответствующего объекта (пищи, воды, полового партнера, брусков для грызения и т. д.) в зависимости от раздражаемого участка. Если соответствующие объекты отсутствуют, то проявляется только поисковое поведение (см. например, [951, 1120, 1511, 1588, 1589, 1741, 2023, 2453], а также данные по беспозвоночным [2059, 20611).

Кроме того, электрическим раздражением можно вызвать интегрированные комплексы движений. На puc. 103 приведены некоторые примеры того, как сказывается на поведении голубей электрическое раздражение мозга; вызванные поведенческие реакции очень сходны с реакциями, наблюдаемыми при естественных групповых взаимодействиях, причем отдельные движения тесно взаимосвязаны, а поза и тонус различных частей тела точно соответствуют конкретным движениям. Аналогично электрическое раздражение некоторых участков гипоталамуса кошки сначала вызывает двигательную активацию, затем кошка принимает оборонительную позу, мяукает, шипит, фыркает и, наконец, нападает. Это поведение сопровождается реакциями вегетативной, нервной системы, возникающими в таких случаях и у интактных животных. Как только раздражение прекращается, исчезает и агрессивное поведение, однако после этого некоторое время порог реакции остается пониженным (обзор Акерта [17]; [1034]). Часто наблюдаются довольно сложные цепи поведения. Например, раздражая у коз электрическим током область, контролирующую потребление воды и пищи, можно вызвать выработанную ранее инструментальную реакцию, подкреплявшуюся водой [44, 2653]. Вызванное электрическим раздражением поведение может взаимодействовать с естественным, в результате чего происходит либо их суммация, либо взаимное торможение, причем животные, по-видимому, способны вести себя таким образом, чтобы ослабить или затормозить вызванные электрическим раздражением движения [527].

Применение телеметрической техники при электрическом раздражении различных (не только гипоталамических) структур мозга обезьян, содержащихся в группе [528-531], позволило показать также, что вызванные раздражением сложные формы поведения оказываются организованными в соответствии с иерархическим положением других животных в группе, причем другие есоби адекватно реагируют на вызванные электрическим раздражением действия сородича. В одном эксперименте обезьяну, занимающую подчиненное положение, обучили нажимать на рычаг, вызывающий раздражение хвостатого ядра доминирующей обезьяны, в результате чего ее агрессивность подавлялась. Все эти наблюдениянеоспоримо свидетельствуют о том, что изменения, возникающие при электрическом раздражении, весьма близки к естественной активности рассматриваемых отделов мозга; в дальнейшем нам еще придется вернуться к этому вопросу.

Как уже упоминалось (см. разд. 9.3), эффективность электрического раздражения мозга изменяется со временем, что указывает на внутреннее изменение реактивности. Фон Хольст и фон Сент-Пауль [1120] полагают, что такие изменения включают изменение "установки". Они указали, что любой форме поведения животных свойственна инерция, которая не сразу преодолевается раздражителями, вызывающими другую реакцию. Пример такого рода приведен на puc. 104. У кур первоначальная установка "кудахтать" лишь ненадолго прерывается электрическим раздражением, вызывающим "отворачивание головы"; раздражение, заставляющее курицу "присесть", прерывает "кудахтанье" более эффективно. Однако исходная установка сохраняется и проявляется сразу же после того, как раздражение снимается, если оно было кратковременным; лишь после продолжительного раздражения исходная установка исчезает совсем. Таким образом, электрическое раздражение, вероятно, вызывает в организме изменения, которые, по всей видимости, сохраняются дольше, чем длится само раздражение (см. также [952]). Обычно продолжительность таких эффектов невелика, но в некоторых случаях - при раздражении гипоталамуса - они оказываются весьма длительными. Так, Дельгадо и Ананд [532] обнаружили у кошек повышенное потребление пищи на второй день после раздражениялатерального гипоталамуса. Смит [2244] получил аналогичные результаты на крысах.

Разрушение участков мозга. Повреждение или удаление части головного мозга для установления ее функций в обеспечении поведения — один из наиболее старых и распространенных методов изучения физиологических основ поведения. В чистом виде метод применяется в экспериментах с животными. Наряду с этим распространено психофизиологическое обследование людей, которым по медицинским показаниям было проведено удаление части мозга.

• Разрушающее вмешательство может осуществляться путем:
• перерезки отдельных путей или полного отделения структур (например, разделение полушарий путем рассечения межполушарной связки — мозолистого тела);
• разрушения структур при пропускании постоянного тока (электролитическое разрушение) или тока высокой частоты (термокоагуляция) через введенные в соответствующие участки мозга электроды;
• хирургического удаления ткани скальпелем или отсасыванием с помощью специального вакуумного насоса, выполняющего роль ловушки для отсасываемой ткани;
• химических разрушений с помощью специальных препаратов, истощающих запасы медиаторов или разрушающих нейроны;
• обратимого функционального разрушения, которое достигается за счет охлаждения, местной анестезии и других приемов.

Итак, в общем метод разрушения мозга включает в себя разрушение, удаление и рассечение ткани, истощение нейрохимических веществ, в первую очередь медиаторов, а также временное функциональное выключение отдельных областей головного мозга и оценку влияния вышеперечисленных эффектов на поведение животных.

Клинический метод изучения ЭЭГ. С момента возникновения выделились и продолжают существовать как относительно самостоятельные два подхода к анализу ЭЭГ: визуальный (клинический) и статистический.
Визуальной (клинический) анализ ЭЭГ используется, как правило, в диагностических целях. Электрофизиолог, опираясь на определенные способы такого анализа ЭЭГ, решает следуюшие вопросы: соответствует ли ЭЭГ общепринятым стандартам нормы; если нет, то какова степень отклонения от нормы, обнаруживаются ли у пациента признаки очагового поражения мозга и какова локализация очага поражения. Клинический анализ ЭЭГ всегда строго индивидуален и носит преимущественно качественный характер. Несмотря на то, что существуют общепринятые в клинике приемы описания ЭЭГ, клиническая интерпретация ЭЭГ в большей степени зависит от опыта электрофизиолога, его умения "читать" электроэнцефалограмму, выделяя в ней скрытые и нередко очень вариативные патологические признаки.
Следует, однако, подчеркнуть, что в широкой клинической практике грубые макроочаговые нарушения или другие отчетливо выраженные формы патологии ЭЭГ встречаются редко. Чаще всего (70-80% случаев) наблюдаются диффузные изменения биоэлектрической активности мозга с симптоматикой, трудно поддающейся формальному описанию. Между тем именно эта симптоматика может представлять особый интерес для анализа того контингента испытуемых, которые входят в группу так называемой "малой" психиатрии — состояний, граничащих между "хорошей" нормой и явной патологией. Именно по этой причине сейчас предпринимаются особые усилия по формализации и даже разработки компьютерных программ для анализа клинической ЭЭГ.

3. Рефлекторная основа поведения. Классификация врожденных форм поведения. Таксисы, безусловные рефлексы, инстинктивные формы поведения. Пластичность врожденного поведения.

Можно выделить три уровня сложности врожденных форм поведения.
Рефлекс - элементарная реакция организма на раздражитель. Например, лифтный рефлекс: при поднятии платформы у стоящей на ней кошки автоматически сгибаются ноги. Или рефлекс Моро: младенец первого месяца жизни при резком звуке всплескивает ручками и ножками и вытягивает шею.
Паттерн - стереотипная последовательность действий, запускаемая стимулом. Например, укус блохи запускает у собаки сложную реакцию выкусывания или чесания. А созерцание лица (или овального объекта с Т-образным рисунком) вызывает у младенца реакцию нацеливания, затем улыбку.
Инстинкт - врожденная программа целенаправленного поведения. Например, спасаясь, крыса бежит, прыгает, плывет, катится кубарем, перелезает через препятствия, балансируя хвостом; при этом она стремится спрятаться где-нибудь внизу. Человек при бегстве предпринимает сходные неосознаваемые действия, стремясь залезть куда-нибудь повыше.

Бесперебойную работу организма человека обеспечивает множество вегетативных РЕФЛЕКСОВ. В основном они регулируют деятельность трубчатых органов и желез, например, сужая сосуды, расслабляя сфинктеры, или стимулируя секрецию пищеварительных соков.
Внешняя активность больше зависит от двигательных (соматических) рефлексов. Некоторые из них переключаются в спинном мозге. Они, например, сокращают мышцы при раздражении сухожилий (коленный, локтевой, ахиллов) или кожи (брюшной, кремастерный, анальный, подошвенный). Также они помогают согласованной работе мышц-антагонистов (например, при ходьбе или почесывании).

Другие двигательные рефлексы переключаются в ядрах ствола головного мозга. Они управляют:
1. производными глотки (запуская кашель, чихание, глотание, жевание, сосание, глотание);
2. мышцами глаз (глазодвигательные, мигательные рефлексы);
3. тонусом мускулатуры тела (позные, вестибулярные, ориентировочные рефлексы).

В качестве примера можно привести «рефлекс нацеливания», с которого начинается ориентировочная реакция на новый раздражитель: предыдущая деятельность прерывается, уши и глаза ориентируются на источник стимула. Иными словами, заслышав громкий хлопок, мы замираем и поворачиваем глаза в сторону источника звука, даже если находимся в полной темноте.

На основе врожденных рефлексов у человека, как и у животных, формируются УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ двух видов.
1. Классические. Стимул предшествует двигательной или вегетативной реакции (вначале звенит звонок, а затем отдергивается нога, чтобы не получить удар током).
2. Оперантные (или инструментальные). Действие предшествует стимулу (вначале нажимается рычаг и только после этого получается вознаграждение).

Рефлексы преобладают в автоматическом поведении, избавляя сознание от лишней работы. Если объективно понаблюдать за активностью человека, окажется, что почти вся она состоит из автоматических действий. Сознание лишь задает общую стратегию поведения, да и то изредка — в основном мы действуем «на автопилоте». Однако у человека автоматизмы сильнее, чем у животных зависят от семантического контекста. Например, услышав шипение, в одной ситуации он в ужасе подскочит, опасаясь змеи, а в другой — помчится на кухню, где убегает молоко. Кстати, у фрекен Бок эту реакцию вызвало даже не шипение, а фраза «У вас молоко убежало!» То есть стимулом явилось слово — условный раздражитель второй сигнальной системы.

На различных этапах эволюции можно выделить следующие врож­денные адаптивные реакции: так­сисы, рефлексы и инстинкты. К при­обретенным формам, более изменчи­вым, относят обучение и мышление.

Таксисы - простейшая форма поведения, определяющая взаимо­действие организма со средой у про­стейших и многоклеточных. На по­следующих ступенях эволюции роль таксисов резко падает и они заменяются другими, более совершен­ными механизмами адаптации. Так­сисы представляют собой ориента­цию по отношению к некоторым факторам среды. В простейшем слу­чае таксис является ориентацией или движением', в котором адапта­ция организма есть простой врожден­ный автоматический ответ на сти­мул. В других случаях таксис может быть лишь элементом сложного по­ведения.

Рефлекс - тоже вид адаптивного поведения. Здесь он рассматривается как безусловнорефлекторная реак­ция, служащая одним из главных видов адаптации в животном мире

Инстинкт - более высшая форма врожденного поведения, сформиро­вавшаяся на протяжении истории вида. Это наследственные комплек­сы реакций на определенные воздей­ствия. Инстинктивное поведение, как и все другие формы поведения, имеет определенную направлен­ность - всегда служить целям со­хранения и развития организма 5 условиях, характерных для жизни этого вида животных. У высших животных трудно выделить в по­ведении врожденные элементы и быть уверенным, что обучение не повлиялс на поведение. Например, у кошег ловля мышей считается инстинктив­ной реакцией, но часто котята прежде чем научиться ловить мышей должны увидеть, как это делан: взрослые кошки.