Роль різних абіотичних факторів у житті рослин

Усе, що оточує рослину, безпосередньо або опосередковано впливаючи на її життєдіяльність, створює її середовище існування. Воно утворене сукупністю екологічних факторів, які представляють собою компоненти зовнішнього середовища, від яких залежить життєдіяльність та існування живих організмів, зокрема й рослин. За своєю природою екологічні фактори поділяються на абіотичні, біотичні та антропічні.

Серед абіотичних факторів значення одних із них є визначальним і життєвонеобхідним, тоді як вплив інших є незначним. Серед абіотичних факторів основними є кліматичні – світло, тепло, волога, повітря, едафічні або ґрунтові (насамперед, хімічний склад і значення рН), орографічні (особливості рельєфу місцезростань).

Світло серед багатьох кліматичних факторів відіграє надзвичайно важливу роль у житті рослин, оскільки без нього неможливе протікання процесу фотосинтезу. В спектральній структурі світла для рослин найбільш важливими є оранжево-червоні (з довжиною хвилі 650-680 нм) та синьо-фіолетові (з довжиною хвилі 400-500 нм) промені, інші промені відіграють значно меншу роль. Крім того, має значення й інтенсивність освітлення, що залежить від місяця року та широти місцевості. Сонячна енергія, яку зелені рослини здатні поглинати й використовувати на процес фотосинтезу, називається фізіологічно-активною радіацією. Роль світла не обмежується його участю в процесі фотосинтезу. Світло здійснює формуючу дію на рослини, впливає на цвітіння та плодоношення, а також на проростання насіння. Для життєдіяльності та відтворення рослин має значення також співвідношення світлової й темної частин доби, реакція рослин на яке називається фотоперіодизмом. Особливо важливу роль відіграє фотоперіодизм у географічному поширенні рослин і в регуляції їх сезонного ритму. Існує чіткий зв’язок між географічним розповсюдженням видів рослин і типом їх фотоперіодичної реакції. Види, сорти й форми рослин, які поширені у високих широтах, а також у високогір’ях, в основному належать до рослин довгого дня. Такі рослини зростають в умовах тривалого щодобового освітлення. Рослини тропіків і субтропіків є переважно рослинами короткого дня або нейтральними. До таких рослин також відносяться ранньовесняні та пізньоосінні види помірних широт. У помірних широтах зростають індиферентні до тривалості світлового періоду рослини.

Рослини на нашій планеті адаптувалися до існування в різних світлових умовах: від надмірно освітлених місцезростань у горах, пустелях, степах до напівтемних печер, морських глибин і трав’яного покриву густих лісів. Своєрідні умови освітлення складаються в лісі, зокрема різне затінення, що створюється кронами дерев або густим високим травостоєм. Під покривом високих рослин світло не лише слабшає, але й змінює свій спектр (у лісі переважають червоні та зелені промені). У воді затінення має зелено-синій характер і водні рослини також є тіньовими. Крайньо низька освітленість спостерігається в печерах, у глибоких розщелинах, куди не проникають прямі сонячні промені. Однак, тут також можна зустріти рослини. Світло малої інтенсивності потрапляє також у ґрунт, завдяки чому тут також можливе життя зелених рослин. Відношення рослин до світла можна характеризувати таким показником, як коефіцієнт світлового задоволення, що дорівнює відношенню освітленності в місцезростанні рослини до освітленності на відкритому місці. Виходячи з цього показника, можна визначити для кожного виду його світлову амплітуду.

У тінелюбивих або тіневитривалих рослин фотосинтез швидше досягає максимуму й подальше підвищення освітленності не відображається на його швидкості. Світлолюбиві рослини з підвищенням освітленності продовжують, хоч і повільно, збільшувати інтенсивність фотосинтезу. У багатьох із них фіксація СО₂ іде шляхом С-4-дикарбонових кислот. Вони мають пагони з вкороченими меживузлями, часто представлені розетковими формами. При нестачі світла ці рослини розвивають слабку механічну тканину, тому в них з’являються дрібні листки та полягаючі стебла. Рослини витягуються за рахунок зміни довжини меживузлів. У тінелюбивих рослин спостерігається горизонтальне розміщення листків із часто вираженою листковою мозаїкою. Досить показовим є поріняння будови листків світлових і тіньових рослин. Світлові листки товстіші та грубші тіньових. Такі листки переважно дрібні або з розсіченою листковою пластинкою. Вони мають більш потужну кутикулу, більш товстостінну шкірку, добре розвинуті механічні та провідні тканини, водозапасаючу паренхіму. Такі листки є блискучими, щоб відбивати світло, з восковим нальотом або густо опушені. В них також більше продихів на одиницю площі поверхні, добре розвинутий оптичний апарат. Листки тіньових рослин тонкі, без кутикули, неблискучі, без вираженого опушення, вони мають темно-зелений колір. Хлоропластів у клітинах таких листків менше, однак вони більші, хлорофілу більше, зелене забарвлення темніше. Продихів у них менше, сітка жилок порівняно негуста. Інтенсивність дихання вища в світлових рослин і значно нижча в тіневитривалих.

Відношення рослин до освітлення змінюється з віком і потреба в світлі змінюється впродовж життя рослини. Молоді рослини переносять сильніше затінення, ніж дорослі. Для цвітіння необхідне більш інтенсивне освітлення, ніж для вегетативного росту. Для проростання, навпаки, більшості видам світло не потрібне, а окремі види взагалі проростають лише в темноті.

Тепло є одним із основних факторів, який визначає розподіл рослин на земній поверхні, тому межі географічного поширення окремих видів співпадають із ізотермами. Виділення рослинних зон значною мірою визначається саме теплом. Джерелом енергії для рослин є енергія сонячного випромінювання, що поглинаючись надземними частинами рослин, перетворюється в тепло. Частина цього тепла використовується на процеси транспірації. Тепло поглинається також ґрунтом і передається нижнім ґрунтовим горизонтам, використовується на прогрівання приземних шарів повітря й на випаровування води з поверхні ґрунту. Теплова обстановка на суші визначається географічним положенням, рельєфом, сезоном, годинами доби. Досить важливим елементом теплових умов є добові та сезонні коливання температур. Зі зміною температурного режиму впродовж року пов’язані сезонні явища в житті рослин помірних і високих широт. Достатньо різноманітні, однак значно м’якші теплові умови складаються у водоймах, особливо в морях і океанах. Тепло впливає на проходження рослинами фенологічних фаз (наприклад, у рослин, які зростають у більш північних районах, фази цвітіння та плодоношення наступають пізніше, оскільки вегетаційний період тут вкорочується, рослини не встигають сформувати плодів і насіння що й є перешкодою для їх просування в північному напрямку). Тепло впливає й на топографічну приуроченість рослин. Теплові умови водорозділів, схилів різної експозиції й крутизни будуть відрізнятися. Так, наприклад, у північних районах на схилах південної експозиції можуть зростати види, що характерні для плакорних умов більш північних районів, що й може бути причиною розвитку інтразональної рослинності.

Для оцінки кількості тепла, яку рослина одержує за період вегетації, використовують такий показник, як сума ефективних температур за певний проміжок часу. Для його підрахунку визначається сума щоденних перевищень середньодобових температур повітря над певною умовною величиною. Загальна сума температур, яка необхідна рослині за весь період вегетації, може бути досить значною, особливо для більш-менш теплолюбивих рослин (наприклад, для рису вона складає 3500⁰ С).

Для переважної більшості рослин при температурі вище +40⁰ С спостерігаються ознаки пригніченості. В клітинах починають розпадатися білки та амінокислоти, виникають інші негативні явища. В процесі еволюції види, що постійно зростають в умовах високих температур, набули певних пристосувань. У них спостерігається зменшення площі поверхні листків, розвиток волосків і ефірних залоз. У деяких видів відбувається так зване “теплове загартування”, що підвищує термостійкість рослин. В екстремальних умовах рослини або їх генеративні органи переходять у стан криптобіозу (наприклад, насіння може переносити нагрівання до +120⁰ С). Рослини здатні витримувати й гранично низькі температури – до -80⁰ С. Вищі рослини витримують температуру до -68⁰ С (наприклад, у Якутії, де розповсюдженні модринові ліси). Шкідливу дію морозу не можна розглядати ізольовано від природи самої рослини та її фізіологічного стану. Важливою особливістю морозостійкості є властивість проходити “загартування” під впливом комплексу умов зовнішнього середовища. Таке “загартування” проходить у два етапи. На першому етапі в надземних органах накопичується цукор і відбувається здерев’яніння пагонів, що обумовлене позитивними денними (біля +15⁰ С) і зниженими нічними (близько 0⁰ С) температурами. Другий етап проходить при температурах -2... -5⁰ С. При цьому організм набуває морозостійкості й часто переходить зі стану вимушеного спокою в органічний, що нагадує анабіоз. “Загартування” рослин значною мірою залежить від накопичення в надземній і підземній частинах рослин запасних органічних речовин.

Вода є регулюючим фактором, який впливає на розподіл рослин як у широтному географічному масштабі, так і в межах невеликих територій, які мають тотожні кліматичні умови, але різну топографічну приуроченість. Для процесів обміну речовин організму рослин із середовищем необхідна участь води як розчинника й метаболіту. Фотосинтез, транспірація та інші процеси не можуть відбуватися без води. На створення 1 кг сухої маси речовини рослина потребує в середньому до 300 кг води в помірному та до 600 кг води в посушливому кліматі. Основним джерелом води для суходільних рослин є атмосферні опади. Найбільша кількість опадів спостерігається в тропічній зоні, що розміщена між 20⁰ пн. ш. і 20⁰ пд. ш. (тут випадає понад 2000 мм опадів за рік). У сухих зонах – тропічних пустелях Африки та Південної Америки кількість опадів не перевищує 200 мм. Велике значення для рослин має розподіл опадів упродовж вегетаційного періоду й характер цього розподілу. Важливим фактором, який впливає на розподіл опадів, є температура, циркуляція атмосфери, присутність великих водних басейнів, а також орографічні особливості території, особливо гірські хребти, що затримують рух повітряних мас. У тропічних районах при рівномірному розподілі опадів добре розвинуті вологотропічні ліси, а при тій же температурі, але при нерівномірному розподілі опадів існують посушливі періоди й формуються листопадні ліси. Співпадання або неспівпададння опадів із вегетаційним періодом часто визначає характер та інтенсивність розвитку рослинного покриву. Екологічна роль вологості значною мірою визначається водним балансом рослини, тобто співвідношенням витрат і надходження (він визначається такими процесами, як надходження води через кореневу систему рослини, рух води по коренях і пагонах, втрата води в процесі транспірації). Залежно від ситуації, що складається впродовж доби або року, водний баланс рослини може складатися по-різному й не завжди є сприятливим для життєдіяльності рослини. Особливо важким періодом для рослин є посуха. Вона буває атмосферною та ґрунтовою. Остання, на відміну від атмосферної, викликає більш тривале в’янення й втрату тургору рослинами, що часто призводить до їх загибелі. Перевищення транспірації над поглинанням часто спостерігається при пересаджуванні рослин і вирощуванні їх у нових кліматичних умовах.

У рослин у процесі еволюції виробились відповідні адаптації до існування в різних умовах зволоження. Водні рослини, що повністю або значною мірою занурені у воду (такі рослини називаються гідатофітами), мають тонкі, без диференційованого мезофілу листкові пластинки, часто вони розсічені, нерідко виражена гетерофілія, часто відсутня механічна тканина, добре розвинута аеренхіма. Їх органи пронизані повітроносною паренхімою, що вберігає їх від кисневого голодання. В надземно-водних рослин, які частково занурені у воду й зростають уздовж берегів, на мілководді, на болотах (такі рослини називаються гідрофітами), краще, ніж у гідатофітів розвинуті провідні та механічні тканини, добре виражена аеренхіма, досить висока інтенсивність транспірації. Надземні рослини, що зростають в умовах підвищеної вологості повітря й, часто, на вологих ґрунтах (такі рослини називаються гігрофітами), характеризуються розвитком гідатод або водяних продихів, які виділяють краплинно-рідку воду. Їх листки часто тонкі, зі слабо розвинутою кутикулою, обводненість тканин сягає до 80 %. Рослини, що зростають в умовах дефіциту води, краще, ніж інші групи, здатні регулювати водний обмін і тому під час тривалої посухи залишаються в активному стані. Різноманітні пристосування дозволяють їм добувати воду при її нестачі, обмежувати випаровування води або запасати її на період посухи. Пристосування рослин до умов нестачі води реалізуються двома шляхами. Так, сукуленти мають м’ясисті тканини з сильно розвинутою водозапасаючою паренхімою в різних органах. Їх коренева система неглибока, але сильно розпростерта. Навпаки, склерофіти характеризуються вузькими та дрібними листками, що покриті волосками або восковим нальотом. Це дозволяє їм обмежувати випаровування води. Вони також мають добре розвинуту склеренхіму, тому без значних наслідків можуть втрачати до 25 % води, не в’янучи.

Повітря як кліматичний фактор постійно впливає на рослини. Цей вплив викликаний хімічним складом і рухом повітря. Крім того, повітря є одним із джерел живлення рослин під час фотосинтезу (джерело вуглецю, що поступає у вигляді СО₂) й дихання. Екологічно важливим для рослин є наявність чистого повітря без різних домішок, частина з яких можуть негативно впливати на рослину. Забруднення повітря різними шкідливими домішками, особливо в містах і навколо великих промислових об’єктів, може згубно впливати на життєдіяльність рослин і тривалість їхнього життя. Вплив руху повітря, тобто вітру, може бути прямим і непрямим. Прямий вплив багатогранний і перш за все визначається механічною дією: вітроломи, пошкодження пагонів. Формоутворююча дія вітру особливо добре помітна на відкритих ділянках і територіях – у тундрі, степах, пустелях і напівпустелях (тут формуються прапороподібні, сланкі та карликові форми рослин). При непрямому впливові змінюються умови зростання рослин – видування ґрунту, оголення коренів, засипання рослин піском, снігові заноси, висушування надземної частини, температурні перепади, зміна швидкості фотосинтезу й транспірації. Вітри, що переважно дмуть в одному напрямку, найбільше впливають на високі дерев’янисті рослини. Механічна дія вітру підсилюється, коли він переносить дрібні частинки піску, пилу, снігу. Різні види й навіть особини одного виду проявляють неоднакову стійкість до механічної дії вітру (досить стійкими є види з глибокою й добре розгалуженою кореневою системою). Позитивна роль вітру для рослин виявляється під час перехресного запилення анемофільних рослин. Насіння та плоди значного числа видів рослин також розповсюджуються за допомогою вітру. Створення полезахисних смуг, зелених зон навколо міст і промислових центрів, штучних лісових і меліоративних насаджень значно зменшує негативну дію вітру, особливо на відкритих просторах.

Ґрунт є одним із компонентів надземних екосистем і природною основою їх функціонування, а рослинність – важливим фактором ґрунтоутворення. Ґрунтовий субстрат є середовищем закріплення, водопостачання та мінерального живлення рослин. Важливе екологічне значення для рослин мають фізичні, хімічні та біологічні властивості ґрунту, насамперед водний, повітряний і тепловий режими, реакція та хімічний склад ґрунтового розчину. Особливо чітко проявляється сумісний вплив складу ґрунту, температурного режиму та вологості на формування структури рослинного організму в таких екологічних групах рослин, як галофіти, псамофіти та психрофіти (це рослини, що зростають в умовах вологих, але холодних місцеіснувань). Значний вплив на життєдіяльність рослин має фізіологічна сухість, яка проявляється в тому, що обмежується всмоктуюча сила рослин (наприклад, на сфагнових болотах через низьку температуру та нестачу кисню в поєднанні з надлишковим застійним зволоженням, надлишком органічних колоїдів і підвищеною кислотністю середовища). Однак, саме ґрунт досить часто визначає тип рослинності. Рослини можуть бути індикаторами наявності певних речовин у ґрунті. Прямими рослинними індикаторами реакції ґрунтового розчину можуть виступати білоус стиснутий, різні види щавлю, хвощ польовий, орляк звичайний, верес, редька дика (їх помітна присутність свідчить про кислу реакцію середовища), дуб, робінія біла, види шипшини, ожина сиза (вони свідчать про нейтральну реакцію ґрунтового середовища). Індикаторами засолення ґрунтів хлоридами виступають види солонців і содник, про наявність у ґрунті сульфатів свідчать різні види кураю. Галмейська фіалка є показником високого вмісту цинку в ґрунтоутворюючій материнській породі. Карликовість рослин, зміна кольору квітів із рожевого на синій свідчать про високий уміст міді в ґрунті. Рослинні індикатори можна використовувати для визначення механічного складу ґрунту, для пошуку прісної води в пустелях, для картування розповсюдження ґрунтоутворюючих порід і окремих видів корисних копалин. За особливостями рослинних угруповань можна судити про сумарне багатство ґрунтів на поживні речовини, що доступні для рослин.

Рельєф не здійснює прямого впливу на життєдіяльність рослин, однак впливає на процеси ґрунтоутворення, модифікує дію інших екологічних факторів і таким чином впливає на розподіл у межах конкретних територій окремих видів рослин і рослинних угруповань у цілому. Рельєф створює різноманітні умови як на невеликих територіях, так і на обширних просторах. Зі зміною рельєфу змінюються кліматичні та едафічні умови. Саме завдяки рельєфу зростає різноманітність умов місцезростань і відповідно урізноманітнюється флористичний склад. Залежно від величини орографічних форм виділяють три їх категорії: макрорельєф (гори, низовини, міжгірські западини), мезорельєф (пагорби, яри, гряди, степові “блюдця” тощо), мікрорельєф (невеликі западини, нерівності, пристовбурові підвищення та ін.), хоча такий поділ є дещо умовним. Макрорельєф створює на обмеженій площі широку амплітуду висот, що в свою чергу викликає зміну кліматичних комплексів і відповідно до висоти змінює характер рослинного покриву. Характер висотної поясності залежить насамперед від положення гір у системі широтних зон, висоти гір і експозиції схилів. Зміна рослинності в горах від підніжжя до вершини підпорядковується закону висотної поясності. Гірська місцевість створює велику різноманітність типологічних елементів разом із гірськими породами різного складу та віку, які тут виходять на поверхню, з різними за складом і потужністю ґрунтами, характер яких залежить від експозиції й нахилу схилу, від інтенсивності розмиваючої сили водних потоків. Крім того, гори виступають бар’єром на шляху можливої міграції рослин із одних частин у інші. Мезорельєф також впливає на розподіл рослинності (наприклад, у заплавній частині). Особливо помітну роль у розподілі рослинності та її флористичного складу відіграє експозиція схилів і їх крутизна (на схилах південної експозиції спостерігається більш інтенсивне освітлення й вища температура, режим зволоження тут також інший, ніж із північної сторони). Саме завдяки різним умовам, які складаються на схилах різної експозиції, на них відрізняється флористичний склад, зовнішній вигляд і стан рослин. На південних схилах на більшій висоті розміщується пояс деревної рослинності. Вплив експозиції виявляється не лише на великих рельєфних формах, але й на невеликих пагорбах, підвищеннях і навіть на рівнинних ділянках. Накопичення в низинних формах рельєфу вологи часто є причиною розвитку гідрофільного та болотного типів рослинності. На дні ярів, у заплавах, де близько до поверхні підходять ґрунтові води, зростають вологолюбні рослини. На підвищенних формах рельєфу, схилах південної експозиції найчастіше розвиваються ксерофільні елементи. Мікрорельєф обумовлює мозаїчність рослинності, що пояснюється незначною відмінністю зволоження понижених і підвищених ділянок. Особливо добре помітні такі ділянки всередині літа на різнотравних заплавних луках і лучних степах. На болотах мікроформи рельєфу створюють ще більшу різноманітність рослинності.