Теперь рассмотрим популяцию организмов подобных человеку, или же, например, бактерии в культуральной среде, которые размножаются непрерывно, причем поколения широко перекрываются и особи разных генераций и возрастов могут встречаться одновременно. Непрерывный рост подобной популяции лучше всего описывает дифференциальное уравнение, в котором мгновенный прирост определен в расчете на бесконечно малый промежуток времени.
Если N - величина популяции, b - мгновенная рождаемость на одну особь за бесконечно малый промежуток времени и d- мгновенная смертность на одну особь за бесконечно малый промежуток времени, тогда прирост популяции за бесконечно малый промежуток времени определяется уравнением:
Если мы объединим рождаемость и смертность в одной переменной r= (b - d), которую обычно называют специфической (внутренне присущей) скоростью естественного роста (intrinsic rate of natural increase), или скоростью экспоненциального роста (exponential growth rate) популяции, а иногда также и мальтузианским параметром, тогда:
|
|
(2)
Здесь опять, как и в дискретной модели, прирост популяции в единицу времени пропорционален ее величине N, причем r является коэффициентом пропорциональности. Когда r= 0, рождаемость и смертность уравновешивают друг друга, вновь рожденные особи просто замещают погибающих, и величина популяции остается неизменной. Когда r < 0, популяция уменьшается и вымирает, а когда r > 0, она неограниченно растет. Если в уравнении 2 мы разделим величину прироста популяции на число особей в ней, то получим:
(3)
Из этого уравнения ясно, что r - это мера скорости изменения численности популяции за бесконечно малый промежуток времени и в пересчете на одну особь. Поэтому этот параметр называют также удельной мгновенной скоростью роста (per capita instantaneous growth rate) популяции. Независимый от плотности рост популяции предполагает, что удельная скорость роста остается неизменной.
Дифференциальное уравнение непрерывного роста 2 может быть проинтегрировано для того, чтобы предсказывать величину популяции в будущем (аналогично уравнению 3 для дискретного случая):
(4)
Если удельная скорость роста остается постоянной, то с помощью этого уравнения мы можем рассчитать численность особей в популяции в будущем (Nt), исходя из ее величины в данный момент (N0) и времени, в течение которого происходит рост (t). График этого уравнения при r > 0 представляет собой экспоненту, описывающую неограниченный рост функции (величины популяции), которая может достигать сколь угодно больших значений при достаточном увеличении аргумента (промежутка времени).
Хотя r - это мгновенная скорость прироста популяции, ее численное значение может быть определено только для конечных интервалов. Мы можем определить этот интервал как среднюю продолжительность одного поколения для того, чтобы иметь возможность сравнения с дискретными моделями роста.