Этапы онтогенеза высших растений: эмбриональный, ювенальный, размножение, старость и отмирание

1) эмбриональный — от оплодотворения яйцеклетки до прорастания зародыша. Этот этап можно разделить на два периода:

а) эмбриогенез — период, в котором эмбрионы находятся на материнском растении;

б) покой — период от конца формирования семени и до его прорастания;

2) молодости (ювенильный) — от прорастания зародыша до закладки цветочных зачатков, характеризующийся усиленным ростом;

3) зрелости — от момента закладки цветочных зачатков до оплодотворения (появления новых зародышей);

4) размножения— от оплодотворения до полного созревания семян;

5) старости — от периода созревания семян до отмирания.

Поликарпические растения этапы эмбриональный и молодости проходят один раз, однако часто эти этапы характеризуются большой продолжительностью (несколько лет). Этапы зрелости и размножения наступают один раз, но осуществляются многократно. Этап старости у поликарпических растений также может продолжаться несколько лет. На протяжении каждого из перечисленных этапов развития в растении возникают новые органы. Процесс формирования этих органов называют органогенезом.

Основой морфологических, структурных изменений является изменение физиолого-биохимических процессов. Именно поэтому, как правило, внутренние физиолого-биохимические изменения предшествуют морфологическим. Однако проявляется и обратная зависимость. Вновь появившиеся структуры, органы оказывают влияние на уровень и направленность процессов метаболизма. Таким образом, можно считать, что есть единый процесс физиолого-биохи­мических и морфологических изменений. При этом физиолого-биохимические изменения, определяющие наступление последующего этапа, происходят в структурах, образовавшихся на предыдущем этапе развития организма. Старение и смерть как этапы программы онтогенеза. Старение — активный процесс развития, который зашифрован в генетической программе и регулируется специфическими сигналами или импульсами, возникающими под влиянием условий среды. Во время процессов старения экспрессия большинства генов затухает. Однако экспрессия некоторых генов наоборот возрастает. Активируются гены, которые кодируют белки-ферменты, вызывающие процессы распада (протеазы, нуклеазы, липазы, ферменты, разрушающие хлорофилл и др.). Программированная смерть у растений в отличие от животных изучена мало. Показано, что программированная смерть клетки вызывается специальными сигналами и в свою очередь вызывает экспрессию ряда генов. Программированная смерть, сопровождаемая определенными морфологическими и биохимическими изменениями, суммируется как апоптоз — генетически детерминированная смерть клеток, которая является обязательной частью развития клеток. Показано, что апоптоз у растений сходен с таковым у животных, но имеются структурно-морфологические различия, связанные с наличием у растений вакуоли и клеточной стенки. Апоптоз может проявляться на самых различных органах и тканях организма. Наряду с апоптозом существует генетически запрограммированная смерть органов и организма в целом. Так, листья генетически запрограммированы для старения и смерти. Предложено называть процессы гибели отдельных органов органоптозом, а целого организма феноптозом

2. Фазы роста растительной клетки: деление, растяжение и дифференцировка. Старение и смерть клетки.

Фазы роста растительной клетки:

Рост клеток делят на три фазы: эмбриональную (деление), растяжения, дифференцировки. Но процесс деления клетки происходит не только в фазе деления, но и в фазе растяжения. Дифференцировка клеток, физиологические различия между клетками, проходит на протяжении всех трех фаз. В третьей фазе они получают внешнее морфологическое выражение.

Эмбриональная фаза (деление). Клетка возникает в результате деления другой эмбриональной клетки. Затем она увеличивается, достигает размеров материнской клетки и снова делится. Фаза делится на 2 периода: период между делениями - интерфаза, длительностью 15-20 ч и собственно деление клетки 2-3 ч. Время колеблется от вида растений и условий. Интерфаза делится на три периода:

1)предсинтетический (g1), длительность 3-8 ч; 2)синтетический (S) 10-11 ч; 3)постсинтетический (g2), 4-5 ч.

В g1 период подготавливаются условия для репликации ДНК, происходит усиленный синтез РНК, белков, белков-ферментов участвующих в репликации. Процесс репликации ДНК начинается в S период - сложный процесс, в котором участвует комплекс ферментов. Синтез РНК в S сокращается. Но синтез белка продолжает идти, образуются белки-гистоны. В g2 в ядре уже находится четверное (соответствующее тетраплоидному) количество ДНК (материнские и дочерние молекулы), репликация прекращается, однако идет синтез РНК. Происходит процессинг, предшественник РНК (про-мРНК) превращается в матричную РНК (мРНК). Репликация митохондриальной и пластидной ДНК происходит на протяжении всей интерфазы. Если процесс самовоспроизведения ДНК по какой-либо причине приостановлен, деление клетки не происходит. Существует несколько гипотез, объясняющих переход клетки к делению. Наиболее распространена гипотеза, согласно которой в меристематической клетке должно быть определенное соотношение между размерами ядра и цитоплазмы (ядерно-плазменное отношение). Когда это отношение ниже определенного уровня, ядро как бы уже не может управлять возросшей массой цитоплазмы и клетка переходит к делению. Во время интерфазы клетка характеризуется высоким энергетическим потенциалом - отношением АТФ к АМФ. При переходе к митозу благодаря глубокой структурной перестройке наступает как бы энергетическая разрядка и частично энергия выделяется в виде коротковолнового излучения. В период деления интенсивность процессов обмена, в том числе и дыхания, падает. Делению клетки предшествует деление ядра. Первым признаком перехода ядра к делению является увеличение его объема. Это связано с возрастанием содержания воды и разжижением нуклеоплазмы. Выявляются хромосомы, происходит деление клетки и она переходит во вторую фазу роста. Лишь инициальные клетки продолжают делиться в течение всего периода роста растительного организма.

Фаза растяжения. Переход к фазе растяжения сопровождается значительными структурными и физиологическими изменениями. Цитоплазма становится менее вязкой, более оводненной. Каналы эндоплазматической сети расширяются, в ряде мест они переходят в цистерны. Мембраны этой сети становятся шероховатыми, поскольку к ним прикрепляются рибосомы. Система внутренних мембран митохондрий (крист) получает полное развитие. Рост митохондриальных мембран происходит путем добавления новых компонентов. При этом белки и липиды синтезируются и включаются в мембраны координировано. Наблюдается увеличение контакта между митохондриями и эндоплазматической сетью, что облегчает снабжение энергией прикрепленных к ним рибосом. Ядро принимает неправильную форму, что увеличивает поверхность его соприкосновения с цитоплазмой. Размер ядрышка уменьшается. Мелкие вакуоли сливаются, и образуется одна центральная вакуоль. Увеличению объема вакуолей способствуют и присоединяющиеся к ним пузырьки, отделяющиеся от аппарата Гольджи. В вакуолях накапливаются гидролитические ферменты, сахара, аминокислоты. В клетке усиливаются все процессы метаболизма. Увеличение синтеза отдельных белков-ферментов происходит неравномерно, меняется их соотношение, при этом в растягивающихся клетках разных органов это соотношение меняется по-разному, что и приводит к различным биохимическим и физиологическим особенностям (дифференциация). Высказывается предположение, что в фазу растяжения, по сравнению с фазой деления, не столько дерепрессируется работа новых генов, сколько в резкой степени активируется деятельность генов, уже разрешенных (Э.Е. Хавкин). В фазе растяжения возрастает активность ферментов гликолиза и цикла Кребса. Увеличивается активность цитохромоксидазы. Интенсивность дыхания в расчете на клетку резко возрастает, меняется и качественная сторона дыхания. Повышается пропускная способность пентозофосфатного пути. Наиболее характерным процессом для фазы растяжения является значительное увеличение объема клетки. В фазе объем клетки возрастает в 20 - 50 раз, за счет усиленного поступления воды. Эти свойства обеспечиваются тем, что состав клеточной оболочки составляют волокна - микрофибриллы, которые погружены в пластический матрикс. Они и вещества матрикса оболочки связаны между собой различными связями. В период роста растяжением эти связи (водородные и ковалентные) разрыхляются. Но после того как растяжение произошло, связи вновь возникают. Снижение значения рН способствует разрыву связей как водородных, так и ковалентных между компонентами клеточной оболочки. Клеточная оболочка становится более рыхлой, ее сопротивление падает и становится возможным дополнительное поступление воды. Большую роль играет фитогормон ауксин, который регулирует рост растяжением. Микрофибриллы целлюлозы синтезируются на внутренней поверхности клеточной оболочки, из веществ цитоплазмы с помощью ферментов, поставляемых из аппарата Гольджи. В образовании клеточной стенки принимает участие и гЭПР, в нем синтезируется белок экстенсии. Существует несколько типов роста клеточной оболочки:

1) вновь появившиеся микрофибриллы целлюлозы внедряются в промежутки между сетью старых микрофибрилл (интусессцепция); 2) сетка вновь образовавшихся микрофибрилл целлюлозы, между которыми образуются новые связи, накладывается на старую.

Общая толщина стенки при этом не изменяется, оставаясь около 0,3—0,5 мкм. Этот особенный тип аппозиционного роста получил название многосетчатого роста. Таким образом, рост растяжением включает следующие этапы:

1) разрыхление связей между компонентами клеточной оболочки и увеличение ее пластичности; 2) поступление воды, которая вызывает растяжение и увеличивает объем клетки; 3) закрепление увеличения объема путем многосетчатого роста оболочки.

Фаза дифференциации. На этой фазе процесс дифференцировки уже проявляется в определенных структурных признаках, меняется форма, внутренняя и внешняя структура клетки. Процесс функциональной дифференциации клеток происходит на всех фазах роста. Определенные различия имеются уже между появившимися в период деления дочерними клетками, из которых в дальнейшем будут образовываться различные ткани. Это проявляется в их химическом составе, морфологических особенностях. Значительно варьируют число и структура митохондрий, и особенно пластид, обилие и локализация эндоплазматической сети. Очень видоизменяются клетки проводящей системы. При дифференциации члеников ситовидных трубок большинство органелл разрушается. В сосудах ксилемы почти полностью исчезает цитоплазма. Происходит образование вторичной клеточной оболочки. Этот процесс сопровождается наложением новых слоев микрофибрилл целлюлозы на старые. При этом ориентация фибрилл целлюлозы в каждом новом слое другая. Клеточная оболочка утолщается и теряет способность к росту.