Лимитирующие факторы

Факторами, лимитирующими численность зверей, являются:

- энергетическая емкость (наличие воды и кормов, их микроэлементный состав и калорийность) местообитаний вида;

- доступность пищевых ресурсов для животного (глубокий снежный покров и др. факторы сокращающие доступность кормов);

- факторы, находящиеся в минимуме(корма, убежища и пр.);

- защитность мест обитания и гнездопригодность;

- плотность населения зверей;

- метеорологические условия и несчастные случаи. Климатические факторы могут оказывать важное прямое и косвенное влияние на регуляцию численности животных, особенно при недостатке кормов и зараженности зверей паразитами, увеличивающими опасность гибели ослабленных особей. Очень высокая температура воздуха (ведущая к засухе) и очень холодная зима усугубляют ситуацию. Так, в сильные морозы расход энергии при поедании копытными промороженных кормов и их согревание организмом животного до температуры тела не покрывается энергией от их переваривания (усвоения).

- хищники и конкуренты;

- болезни (эпидемии чесотки, бешенства, чумы плотоядных, туляремии, ОГЛ, дикования и др.) играют роль вторичного фактора снижения численности, увеличивая гибель от хищников и бескормицы. Заражение паразитами ослабляет и также увеличивает вероятность гибели от хищников.

- хозяйственная деятельность человека в большинстве случаев негативно сказывается на жизнедеятельности животных. С другой стороны, ухудшая или уничтожая арену жизни одних видов, могут сформироваться благоприятные условия для других.

- кочевки – следствие переуплотнения населения вида в условиях недостатка кормов, что вынуждает животных смещаться в несвойственные виду территории, чаще всего не обладающие необходимым набором экологических условий. В результате нередко отмечается массовая гибель животных. У многих немигрирующих видов животных наблюдается сезонная смена местообитаний. От чисто местных кочевок миграции отличаются значительно большей длиной пути и тем, что зимовки находятся в определенном месте, куда целенаправленно и регулярно направляется животное.

Доступность корма. Гибельособей в естественных условиях зависит от многих причин, далеко не равноценных по эффективности их воздействия на численность населения животных в целом. Устранение одних или снижение интенсивности воздействия других факторов содействуют охране и увеличению поголовья животных.

Неурожаи корма или его недоступность из-за глубокого и плотного снега и т. п. во многих случаях вызывают гибель животных. Особенно страдают от этого виды, питающиеся концентрированными кормами, так как их узко специализированные органы пищеварения не справляются с переработкой и усвоением грубых объемистых кормов.

Так, для кабанов широколиственных лесовосновной источник белковой пищи - желуди. При неурожае желудей кабаны к периоду гона имеют низкую упитанность. Гон начинается позднее обычного, в гоне участвуют только старые крупные животные, у самок высок процент яловых, у беременных отмечается резорбция эмбрионов, число поросят в помете 2-4 особи. Животные зимой погибают от голодного истощения и становятся легкой добычей хищников. После хорошего урожая желудей в размножении участвует 100% половозрелых самок, среднее число детенышей в выводке 5-6 особей.

Поучителен пример падежа значительного числа европейских благородных оленей зимой и весной 1951 г. в Воронежском заповеднике (Мертц,1953), где наибольшая гибель была в конце марта и начале апреля. Павшие олени были очень истощенными, у них полностью отсутствовали жировые отложения, потеря веса доходила до 30% по сравнению с осенним периодом. При вскрытии трупов не обнаружено признаков какой-либо инфекции или глистной инвазии. Запасы веточного корма на участке падежа были примерно такие же, как и в других частях массива, кроме того, здесь имелись 3 постоянных места подкормки и более 10 стогов сена. Желудки павших животных были наполнены пищевой массой в количестве, обычном для нормального питания в зимний период.

Почему же погибли животные? В предыдущий 1950 год был удовлетворительный урожай желудей и осенью здесь работало около 100 сборщиков желудей, заготовлявших семенной материал для лесопосадок. Во время гона самцы мало едят и быстро худеют, утрачивая весь подкожный жировой слой. К тому же с брачным периодом совпадает осенняя линька волосяного покрова оленей, требующая дополнительных энергетических затрат. В результате сбора желудей олени оказались лишенными возможности использовать свой единственный концентрированный осенний корм и встретили зиму в неудовлетворительном состоянии. Длительные январские и февральские холода вызвали у худых и плохо вылинявших самцов чрезмерную теплоотдачу. Веточный корм и сено не могли компенсировать расходы энергии и наиболее истощенные олени начали гибнуть после первых же сильных морозов в феврале.

Телята, достаточно упитанные с осени и хорошо вылинявшие, удовлетворительно перенесли январские и февральские морозы, но наступившее в марте многоснежье вызвало их большую физическую перегрузку из-за трудностей передвижения по глубокому снегу. Вынужденные ходить по следам, проложенным самками, телята поедали только оставшийся после них грубый, малокалорийный веточный корм. Это вызвало повышенный расход энергетических резервов организма и быстрое истощение. Падеж телят начался только в третьей декаде марта, когда уже стало теплее и снег начал сходить. За пределами участка, где не была изъята подавляющая часть урожая желудей, погиб только один слабый, поздно родившийся теленок. Таким образом, случайное изъятие естественного продуктивного корма вызвало массовую гибель оленей.

Плотность населения. Исследованиями установлено, что плодовитость и скорость размножения животных находятся в обратной зависимости от плотности их популяции. У многих видов млекопитающих (крысы, мыши, сурки, бобры, ондатры, олени и др.) резко сокращаются воспроизводственные способности при возрастании плотности популяции, что обусловлено повышенной частотой прямых и опосредованных контактов особей, увеличивающих адрено-кортикальную активность и изменяющих гормональный баланс в организме зверей, что через психоэндокринные реакции подавляет репродуктивные функции и задерживает половое созревание. С другой стороны, малое число контактов между особями стимулирует размножение и раннее половое созревание.

Внешне процесс регулирования интенсивности размножения проявляется через коммуникативные процессы. В различных скоплениях зверей проявляется неравенство в распределении благ при кажущемся равенстве возможностей. Такое положение дел, по-видимому, типичный признак любого организованного социального коллектива, который отличается от беспорядочного скопления особей неравноценностью членов объединения, неодинаковостью их социальных ролей. Простейший вариант организованного сообщества - это семья, включающая в себя отца и мать, их очередной приплод и других неполовозрелых отпрысков, которые выполняют в семье роль нянек, помогая родителям в выкармливании и воспитании их малышей. Наиболее ярко семейная организация жизни проявляется у норных животных, приносящих незрелых детёнышей, которые нуждаются в длительном уходе и воспитании (сурки, бобры, гиеновые собаки и др.). У некоторых может проявляться доминирование супружеской пары (гиеновые собаки), у других (в группах игрунок) ярко выражена социальная иерархия, у третьих (бобры, сурки) – ранжирование ролей членов группы, либо устранение большинства членов коллектива из сферы размножения в группах (голый землекоп).

Явление, основанное на способности доминантов одним своим присутствием устранять половых конкурентов, назваемое психофизиологической кастрацией, яркий пример того, как социальное поведение ограничивает рост численности отдельных групп и популяции в целом. Сходную роль играет и территориальное поведение, поскольку в территориальном сообществе правом иметь потомство обладают лишь те особи, которым удалось вовремя захватить собственные участки. А это препятствует перенаселению и обеспечивает саморегуляцию структуры и численности в популяции животных.

С другой стороны, высокая плотность оказывает существенное влияние на уменьшение кормовых ресурсов, поэтому при низкой обеспеченности пищей повышаются яловость самок, резорбция эмбрионов и снижается плодовитость животных. Падение обеспеченности кормом ведет к увеличению гибели молодняка, ослаблению болезнями и к смертности взрослых особей. Уменьшение рождаемости в сочетании с увеличением смертности молодняка может заметно менять численность популяции. Другим результатом влияния плотности популяции является увеличение протяженности кочевок животных.

Казалось бы, животные с высокой плодовитостью должны быть более многочисленными, чем с низкой. Плодовитость, несомненно, влияет на численность вида, однако это влияние существенно меняется в зависимости от того, каким образом регулируется рост популяции. Причем эта зависимость может быть очень сложной.

Животные с низкой плодовитостью меньше влияют на снижение кормовой и гнездовой емкости местообитаний, меньше страдают от бескормицы и благополучно переживают влияние других неблагоприятных (биотических и абиотических) факторов среды.

Метеорологические условия часто определяют благополучие существования вида. Заметный урон поголовью млекопитающих наносят стихийные бедствия, вызванные крайне неблагоприятными условиями погоды: длительными сильными морозами, глубоким промерзанием почвы, с выпадением снежного покрова, резко превышающего по высоте обычную для той или иной местности норму, с гололедицами, наводнениями, лесными пожарами, возникающими в засушливые годы, и т. п.Низкая температура воздуха (очень холодная зима) усугубляет ситуацию: значительная часть энергии расходуется на согревание организма. Климатические факторы могут оказывать важное косвенное влияние на регуляцию численности животных, особенно при недостатке кормов и зараженности зверей паразитами, увеличивающих опасность гибели ослабленных особей.

Отрицательное влияние метеорологических условий удобно рассмотреть на примере копытных открытых биотопов. Случаи массового падежа вызывает сохраняющийся свыше двух недель сплошной снежный покров высотой 25-40 сми более. Если многоснежная зима наступит после засушливого малокормного лета, происходит массовая гибель сайгаков, дзеренов и джейранов от истощения, холода и усиливающегося в таких случаях хищничества волков. Домашний скот при пастбищной кочевой форме животноводства в такие годы тоже погибал десятками и сотнями тысяч голов. Случающийся иногда плотный наст или корка гололедицы (у казахов это бедствие носит название «джут») увеличивают трудности добывания подножного корма, так как степные копытные не умеют раскапывать снег копытами, как это делают северный олень, косуля, лошади (при табунном содержании) и др. Джуты повторяются примерно че­рез 10-12 лет. Число погибших порой исчисляется десятками тысяч. При джутах в первую очередь гибнут взрослые сайгаки -самцы, истощенные в период гона.

Ледяная корка является причиной гибели мелких грызунов на обширных участках в зонах тундр, степей и полупустынь. Часть зверьков, благодаря особенностям некоторых биотопов, сохраняется от гибели и служит тем исходным поголовьем, от размножения которого через короткое время восстанавливается популяция и постепенно начинает вновь заселять участки, подвергшиеся опустошению.

Кроме того, мышевидные грызуны, особенно полевки, как зверьки с несовершенной терморегуляцией, очень чувствительны к воздействию погоды; она влияет на их размножение, перемещения, распределение по стациям. Резкие уклонения ее от нормы вызывают массовую гибель взрослых и молодых зверьков. Очень велико и косвенное влияние погоды через состав и состояние растительности (высота, сомкнутость травостоя, наличие или отсутствие витаминов, урожайность плодов и т. д.). Повышение среднегодовых температур обусловило смещение к северу границы ареала у степного хорька, кабана, каменной куницы.

В лесной зоне благодаря защитному пологу крон деревьев, кустарников, обилие пней, бурелома и т. п. делает невозможным появление сплошной ледяной корки, что обусловливает понижение уровня смертности мелких наземных зверьков (землеройки, полевки, мыши и др.) при отклонениях зимней погоды от нормы.

Извержения вулканов, землетрясения и мощные ураганы тоже вызывают гибель значительного количества млекопитающих. Повторяющиеся с большим постоянством засухи или длительные, обильные, все затопляющие дожди, исключительно сильные и устойчивые морозы на обширных территориях вызывают порой массовую гибель животных. До выпадения снежного покрова или в случаях, когда слой его слишком тонок, начинается период сильных морозов, почва промерзает на большую глубину, чем обычно. При промерзании слоя почвы на глубину более 30 см повсеместно почти полностью вымирает обыкновенный крот, еж, землеройки. Такие бедствия периодически повторяются. Промерзшая уплотненная почва не поддается когтям крота, и, как следствие, он не может добыть корм. Вероятно, гибнет часть видов почвенной фауны, используемых кротом.

Крайне негативные последствия вызывает засушливая погода лета или ряда лет. Дождевые черви при высыхании почвы на конце глубоких вертикальных ходов впадают в оцепенение. Сильные засухи нередко охватывают большие территории, где происходит резкое сокращение численности кротов.

Засуха создает предпосылки для возникновения лесных пожаров, разрушающих арену жизни большинства лесных животных. В выводковый период неспособные к быстрому перемещению детеныши становятся жертвами пожара.

Благополучие жизни околоводных животных (бобр, ондатра, норка, выдра, водяная полевка и др.) зависит от гидрорежима водоемов: длительности и высоты паводка и условий погоды во время подъема уровня воды в обитаемых ими реках. Ежегодные весенние паводки бобры и ондатры относительно легко переживают во временных убежищах и укрытиях, а довольно редкие зимние паводки в некоторых районах становятся для этих грызунов стихийным бедствием. Животные вынуждены покидать затопленные хатки, норы. Оказавшись на поверхности без защиты от холода, ледяного ветра, а порой также и без доступа к запасам корма много зверей погибает от истощения и нападений хищников. Наибольшие паводки бывают в нижнем и среднем течении рек, где и отмечается наибольшая гибель зверей, то есть это стихийное бедствие, приуроченное только к речным долинам, действует выборочно в разных участках бассейна каждой реки.

Подъем грунтовых и зимних паводковых вод ведет к массовой гибели обыкновенных полевок и полевых мышей. Грызуны погибают от затопления их норок водой, от недоступности корма, вмерзшего в лед, от истощения и холода на поверхности снега при попытках выселиться из участков, охваченных бедствием.

Несчастные случаи. Немало животных погибает от различных несчастных случаев. К примеру, зимой мелкие зверьки с несовершенной терморегуляцией (землеройки, полевки, мыши), уйдя далеко от норы, замерзают на поверхности снега, покрытого коркой плотного наста, гололеда, препятствующего им зарыться в глубину снежного покрова. Летом, наоборот, отмечены случаи гибели от теплового удара не только мелких грызунов, но и таких крупных, как речные бобры, лисицы, сурки и др. Многие наземные животные тонут в период высоких паводков или при переправе через реки и озера во время миграций (лемминги, полевки, землеройки, белки, песцы). При переправах через водоемы со слабым льдом гибнут даже такие могучие животные, как бурый медведь, лось и др. Вынужденные плыть и ломать грудью лед животные быстро теряют силы и замерзают в ледяной воде.

Морские млекопитающие (киты, дельфины, ламантины) гибнут от «обсыхания» на отмелях. Бельки тюленей, щенящихся на льду (тюлени-«пагофилы»), нередко гибнут, задавленные льдами при сильных подвижках торосов. В горах целые стада козлов, серн, оленей погибают при падении снежных лавин, камнепадов и селевых потоков. На равнинах в топких местах торфяников, соленых грязей степных озер и т. п. увязают и гибнут как крупные, так и мелкие млекопитающие. У морских котиков до 20% новорожденных давят огромные самцы-секачи во время постоянных драк с обладателями соседних «гаремов».

Известно немало случаев гибели пар самцов- оленей разных видов, намертво сцепившихся рогами во время схваток в период гона. Лишенные возможности освободиться животные умирают медленной голодной смертью. Нередкие случаи гибели от тяжелых травматических повреждений, нанесенных соперниками во время гона, самцов кабанов, оленей, некоторых полорогих, морских котиков и др. Несчастные случаи, вызывающие гибель только самок, малочисленны. Эти случаи неудачных родов со смертельным исходом отмечены у некоторых видов оленей, тюленей и др. форм, приносящих относительно крупных детенышей.

Несмотря на большое разнообразие условий, вызывающих гибель от несчастных случаев, значение последних в движении численности животных ничтожно; в лучшем случае они вызывают изменения соотношения полов, что для полигамов имеет даже положительное значение.

Болезни и паразиты. Массовая гибель животных от заразных болезней распространена чрезвычайно широко. В природе выявлены очаги болезней диких животных, преимущественно грызунов, передающихся людям: чума, туляремия, эпидемические энцефалиты, клещевые тифы, лихорадка Ку, лептоспирозы, кожный лейшманиоз и др. Вспышки эпизоотий, вызванных возбудителями перечисленных инфекций, нередко наносят большой урон популяциям млекопитающих. Достаточно детально изученная зоонозная характеристика туляремии и чумы говорит о том, что интенсивные эпизоотии возникают, как правило, при высокой численности животных, одновременно с усилением контактов между особями и особенно часто в больших скоплениях зверьков. Несмотря на высокую патогенность микроба туляремии, далеко не все млекопитающие нашей фауны одинаково легко заражаются туляремией и переносят это заболевание.

Чумные эпизоотии изучены с большой детальностью на сусликах и сурках. Установлена высокая сопротивляемость зверьков, находящихся в спячке, против воздействия инфекций и токсинов. Даже столь острая инфекция, как чума, у спящих сусликов и сурков принимает латентную, хроническую форму.

Воздействие эпизоотии на численность животных осуществляется в тесной связи с экологическими условиями, а также особенностями жизни конкретных популяций (в частности, зависит от их возрастного состава, плотности населения, интенсивности внутривидовых и межвидовых контактов, индекса зараженности эктопаразитами и др.).

Многие острозаразные и высоковирулентные болезни способны наносить урон поголовью животных даже в периоды хорошей обеспеченности их кормами (чума сусликов, песчанок, сибирская язва лосей, оленей, ящур сайгаков и др.), но недостаток полноценных кормов, как правило, усиливает любую эпизоотию. В целом же болезни (эпидемии чесотки, бешенства, чумы плотоядных, туляремии, ОГЛ, дикования и др.) играют роль вторичного фактора снижения численности. Они, как и паразиты, могут играть вспомогательную роль для увеличения гибели от хищников и бескормицы.

Хищники. Чем меньше размеры зверька и его возможности активной и пассивной защиты от нападений, тем больше у него врагов. Летучие мыши умеренных широт обладают маневренным полетом, их пахучие железы выделяют сильный специфический запах, не привлекательны для хищных млекопитающих. Они активны ночью, день проводят в хорошо укрытых, часто труднодосягаемых для хищников убежищах. Следовательно, они достаточно хорошо защищены и несут очень небольшие потери от хищников.

Мелкие наземные млекопитающие даже при наличии нор имеют множество врагов. На обыкновенную полевку, например, охотится более 40 видов позвоночных животных. Для представителей семейств куньи, псовые, кошачьи мелкие грызуны являются основным кормом. При преодолении водных преград на леммингов, полевок, землероек, кротов и белок успешно нападают даже некоторые рыбы (таймень, щука, сом, хариус и др.). Молодые ондатры и водяные полевки нередко становятся добычей крупных щук и судаков. В южных зонах на мелких зверьков на поверхности земли и в норах жертв постоянно охотятся рептилии (кобра, степная гадюка, щитомордник и др.) и даже серый варан. Целиком уничтожают выводки беспомощных молодых и взрослых зверьков.

Помимо специализированных пернатых дневных и ночных хищников, наносящих большой урон поголовью зверьков, мелкими млекопитающими питаются далекие от настоящих хищников птицы: лиловые дрозды, фазаны, врановые, сорокопуты. В «мышиные годы» хищничают дрофы, серые журавли, белые аисты, серые и белые цапли, серебристые чайки и др. Помимо насекомоядных и грызунов, детенышей косуль, серн, горных козлов в рационе пернатых нередко встречаются и специализированные истребители грызунов - ласки, горностаи, степные хорьки, степные гадюки и др.

У крупных млекопитающих количество врагов меньше. На лося и благородного оленя охотятся только медведь, тигр, волк, росомаха и рысь, причем последние два вида предпочитают молодых. Для огромных усатых китов единственный опасный враг - косатка, охотящаяся стаями, подобно волкам.

Хищникам, охотящимся мелкими группами, например львам, обычно не удается уберечь недоеденную часть жертвы от падальщиков (шакалы, гиены, гиеновые собаки, грифы и др.). Установлено, что в Восточной Африке половину добычи львов съедают падальщики, что заставляет хищников убивать в два раза больше зебр и антилоп, чем им нужно было бы без подкармливания «нахлебников» (Райт, 1960).

Из всего сказанного напрашивается вывод, что жертвы односторонне зависят от хищников. В действительности же численность и распределение в пространстве специализированных хищников полностью зависят от численности и распределения их жертв. При резком сокращении численности мелких грызунов на обширной площади, вызванной стихийными бедствиями или эпизоотиями, вскоре резко и на целый ряд лет уменьшается количество всех узкоспециализированных мышеедов (от ласки, болотной совы и полевого луня до лисицы и корсака). Движение численности этих хищников с некоторым отставанием во времени и с меньшей амплитудой (из-за меньшей плодовитости) повторяет все колебания изменений населения их жертв. То есть, хищники и их жертвы исторически так давно и так тесно взаимно связаны, что во многих отношениях приспособились друг к другу.

Инфицированные больные и интенсивно зараженные гельминтами животные часто утрачивают обычную подвижность и осторожность, поэтому чаще, чем здоровые, становятся добычей хищников. Таким образом, деятельность хищников может иногда содействовать оздоровлению популяции жертв путем постоянного отбора больных особей. Однако в тех случаях, когда хищник - окончательный хозяин гельминта, а жертва – промежуточный, то при поедании погибших от сибирской язвы животных хищники становятся рассеивателями болезни, и их роль становится резко отрицательной.

Конкуренция. При высокой плотности населения соперничество между особями одного вида возникает из-за убежищ, пищи, площади участков, обладания самкой и других причин. Обычно более слабые особи вытесняются в менее благоприятные местообитания, в связи с чем они скоро становятся жертвой хищников. Недостаток убежищ ведет иногда к снижению процента размножающихся особей.

В условиях высокой плотности молодые половозрелые особи ищут свободные участки в условиях жесткой конкуренции. У расселяющихся по узким ленточным биотопам бобров, ондатр, сурков нередко отмечается даже гибель мигрантов. Добытые в таких популяциях звери на шкуре имеют множество закусов, отчего пушнина имеет очень низкую стоимость. Трудности продвижения по водной поверхности, уже распределенной между семьями, вынуждают часть мигрантов (бобры и ондатры) двигаться сушей, где их нередко настигают собаки, лисицы и другие хищники.

Неравномерное размещение в тундре песцов обусловлено дефицитом не затопляемых летом и пригодных для норения участков. В некоторых местах норы песцов расположены на расстоянии 200-400 м и здесь отмечается жесткая конкуренция за норы и территорию, а в других, с неблагоприятными чертами рельефа, на расстоянии 10 и более километров можно не встретить ни одной норы.

В пищедобывательной деятельности конкуренция играет огромную роль в жизни млекопитающих. Например, большую конкуренцию белка встречает со стороны кедрового шелкопряда, уничтожающего значительные массивы кедровников и отчасти лиственничников в Средней, Восточной Сибири и Прибайкалье. Иногда гусеницы бабочек, уничтожающие семена в шишках ели, резко сокращают запас этого наиболее ценного продуктивного корма белки.

Высотный диапазон поедаемых вегетативных частей зависит от размеров (роста) зверя. Например, лось, косуля, благородный олень, обитающие в одних биотопах, имеют различный рост, поэтому между лосем и косулей почти не возникает конкурентных отношений из-за веточного корма. Существенно перекрываются высотные пределы доступности веточного корма у лося и благородного оленя, у косули с благородным оленем, соответственно в этих парах сильнее пищевая конкуренция.

Межвидовая конкуренция отмечается в отношениях хищника и жертвы. Домовая мышь всегда малочисленна в постройках, где обычны серые крысы. Они не только лишают ее корма, но и активно уничтожают. Черный хорек - конкурент горностая и одновременно его враг. Соболь изгоняет из обитаемых им участков и горностая, колонка, причем иногда охотится на них и пойманных съедает. Таким образом, внутривидовая и межвидовая конкуренции вносят ряд особых штрихов в основные процессы, определяющие ход изменений численности.

Хозяйственная деятельность человека многогранна и противоречива. Превращение естественных ландшафтов в культурные, насаждение лесных массивов и полезащитных лесных полос, обводнение степей, регулирование стока разрушает сложившуюся или создает новую арену жизни для животных, что ведет к сокращению ареалов либо к росту численности отдельных видов животных. Влияние на диких животных может быть прямое, либо косвенное.

Прямое влияние деятельности человека - это промысловая и любительская охота, позволяющая ежегодно добывать некоторую, иногда очень значительную часть поголовья пушных и копытных зверей, нередко избирательно выбивая преимущественно молодых или только взрослых животных, самцов или самок. Целенаправленное истребление переносчиков опасных болезней в зоонозах, грызунов-вредителей в сельском и в складском хозяйствах.

В результате распахивания обширных массивов земли с использованием современной мощной техники зверьки лишаются запасов корма, нор и хороших укрытий на многих тысячах гектаров. Затопляются водой их норы при поливе полей, уничтожаются их кормовые сорные растения с помощью гербицидов и т. п. Уничтожение кустарников и густых бурьянов лишает хищников-мышеедов (луни и болотные совы) удобных мест для гнездования. Количество этих пернатых врагов мелких грызунов в районах интенсивного сельскохозяйственного производства резко сокращается, отчего размножение и зимовка зверьков идут без сдерживающего воздействия со стороны хищников.

Нашествия и миграции. Помимо недостатка пищи, гибели от хищников и болезней существенное влияние на численность животных оказывают массовые перемещения - следствие переуплотнения населения вида в условиях недостатка кормов. Они вынуждают животных смещаться в не свойственные виду участки, чаще всего не обладающие необходимым набором благоприятных экологических условий. Результатом является массовая гибель животных.

Первичным фактором, определяющим нашествия, служит недостаток пищи (белки, лемминги и др.), а иногда и реакция на высокую численность. В нашествиях участвует значительно большее число молодых животных, чем взрослых и старых.

Термин «миграции» связан с различными видами перемещений. У многих немигрирующих видов животных наблюдается сезонная смена местообитаний. От чисто местных кочевок миграции отличаются значительно большей длиной пути и тем, что зимовки находятся в определенном месте, куда целенаправленно и регулярно направляется животное. Сезонные вертикальные кочевки в горной местности образуют промежуточную категорию.

Существуют перемещения, представляющие собой непосредственную реакцию на суровую погоду и поэтому происходящие не ежегодно. От этих перемещений миграции отличаются своей регулярностью и тем, что они происходят до наступления плохих условий. Нашествия – это нерегулярные перемещения.

Миграции можно считать результатом деятельности естественного отбора. Наблюдаются миграции усатых китов на летний период в южные либо в северные, богатые пищей бореальные и арктические воды и возвращение на зиму в тропические и субтропические районы, где киты мало и даже совсем не питаются. Отмечаются также регулярные миграции северных морских котиков с мест размножения на островах в бореальные воды Тихого океана, ластоногих (гренландский тюлень, тюлень-хохлач). Некоторые виды летучих мышей совершают далекие миграции (подобно птицам) с севера на юг и обратно. Северный олень мигрирует из тундры на сотни километров в леса и т.д.

Исторически миграции возникали в тех случаях, когда они обеспечивали либо большую скорость размножения, либо более низкую смертность, чем оседлый образ жизни. Они характерны для мест с резким сезонным изменением условий обитания.