Под оптимальной величиной кладки понимается наиболее продуктивная кладка, т. е. то количество яиц, которое дает наибольшее количество молодых птиц.
Считали, что первая гипотеза верна только в том случае, если повышенная плодовитость не вредна для вида. Поскольку многие виды могут выкормить дополнительных птенцов, размер кладки у них не лимитируется количеством приносимой птенцам пищи. Тропические виды, у которых птенцов кормят или оба родителя, имеют одинаковый размер кладки.
Согласно другой модели, оптимум кладки соответствует максимальной приспособленности размножающихся особей к условиям среды. По этой модели оптимальная кладка меньше, чем наиболее продуктивная.
Существует и еще одно понимание термина «оптимальная кладка» - кладка, из которой молодых птиц выживает столько, сколько нужно для замены родителей.
Для каждого вида или более крупных систематических групп существует свой размер кладки или пределы количества яиц в кладке. От чего зависит реальное количество яиц в данном гнездовом сезоне?
|
|
Накопление самкой ресурсов, достаточных для продуцирования кладки размера, характерного для данного вида. Аист – условия зимовки и пролета влияют на размер кладки. Оседлые кряквы – бюджет времени самки менее энергозатратен, чем самца,- видимо, это связано с последующим сезоном размножения.
Кроме того - чем позже размножение, тем выживание потомства ниже, но ресурсов для откладки яиц потенциально больше.
Зависимость уровня выживания молодых птиц от размера кладки и выводка у разных видов варьирует.
При сравнении числа вылетевших из гнезд птенцов с числом отложенных яиц обнаружилось, что с увеличением размера кладки продуктивность увеличивается у домового воробья Passer domesticus, полевого воробья P. montanus, городской ласточки Delichon urbica.
Наиболее частый размер кладок был наиболее продуктивным у лысухи Fulica atra, дрозда-рябинника Turdus iliacus.
Обзор данных о кладках у утиных показал, что на эволюцию величины кладки, помимо обеспеченности пищей самки во время кладки, влияет и эффективность заботы о кладке, которая снижается с увеличением ее размера. Это объясняется прессом хищников – в частности, верхний предел размера кладки может быть лимитирован тем, что птица не в состоянии защитить большой выводок.
При исследованиях на большой синице Parus major в Оксфорде было принято оценивать оптимальный размер кладки по числу обнаружений птиц с кольцами спустя 3 мес после вылета из гнезд Последние результаты показали, что оптимальный размер кладки P. major колебался от 6 до 18 яиц, в то время как общий средний размер был в менее изменчивых пределах — от 7 до 9 яиц
|
|
Оптимальная величина и кладки и ее сроков не является постоянной для популяции, а существование меняющейся оптимальности сохраняет генетическую вариацию. Представляется интересным рассмотреть оптимальный размер кладки и выводка не по числу молодых птиц выживших в первые месяцы жизни, а по числу птиц, непосредственно участвующих в размножении. Это дает возможность определить вклад в дальнейшее воспроизводство популяции особей, родившихся в выводках разной величины. Такой анализ был проведен по результатам кольцевания птенцов Fringilla coelebs в 1959 — 1973 гг. и последующего отлова взрослых птиц. Сравнивали размер выводка, варьирующий от 2 до 6 птенцов, и среднегодовой уровень смертности взрослых птиц, родившихся в этих гнездах.
Результаты анализа показали следующее. Смертность взрослых особей возрастает по мере увеличения размера выводка, из которого они вылетели. Статистически достоверны оказались здесь различия только между выводками из 4 и 6 птенцов.
Таким образом, выживаемость взрослых F. coelebs, принадлежавших к небольшим по размеру выводкам, достоверно выше, чем у принадлежавших к крупным выводкам. В плане обсуждаемых положений об эволюции размера кладки это означает, что у данного вида птиц продуктивность, выраженная количеством входящих в популяцию членов и числом лет их размножения, т. е. вкладом в воспроизводство, оказалась выше при кладках небольшого размера. Средний размер кладки в этой популяции 4 яиц, а наиболее частый 5 яиц. Результаты данного анализа свидетельствуют о том, что увеличение кладки свыше обычной не дает популяции никаких преимуществ. Пониженная же плодовитость (в среднем для популяции) как возможная реакция а какое-либо ухудшение условий размножения может и при таких условиях обеспечить неизменную численность в будущем.