Соотношение мест сбора корма и территории

Этот признак многие орнитологи считают существенным для характеристики колониальности или одиночности гнездования. В. А. Зубакин с соавторами (1983) предлагают называть колонией такое поселение, в котором охраняемые гнездовые территории либо отсутствуют, либо не используются для добывания корма. Если пользоваться определениями М. Найс, то следует сказать об этом менее жестко: одиночно-территориальные птицы большую часть корма собирают в преде­лах территории.

Действительно, такие факты, как кормежка и сбор корма для птенцов вне колонии, для подавляющего большинства ко­лониальных птиц как-то сами собой разумеются, так как в пределах колонии, на гнездовой территории, ограниченной не­большим пространством вокруг гнезда, корма чаще всего про­сто нет. Колониальные птицы не только кормятся вне колонии, но часто делают это совместно, образуя кормовые скопления, которые являются и средством взаимной информации о нали­чии источников пищи.

Если проанализировать известные данные о распределении мест сбора корма неколониальными птицами Субарктики, то можно сказать, что в общих чертах определение М. в приложении к ним справедливо: в идеальном, типичном варианте большую часть пищи территориальные пти­цы собирают в пределах своей территории, на которой нахо­дится и гнездо — центр активности размножающейся птицы или пары. Но в тех случаях, когда гнездо находится вне тер­ритории, кормовой участок может совсем не совпадать с территорией. Есть и много других «нестандартных» ситуаций, которые следует рассмотреть подробнее, так как у птиц разных таксономических и экологических групп много своих особенностей.

Белоклювые гагары на арктической Аляске часто кормятся вне своих территорий, собираясь вместе по нескольку особей, как в период инкубации, так и с птенцам Краснозобые гагары на Семи островах кормились в море, улетая со своих гнездовых озер, а следовательно, и со своих территорий, что отмечено и на Ямале. Видимо, это свойственно краснозобым гагарам повсюду.

Лебеди, гуси и казарки, гнездящиеся в тундре и лесотундре отдельными парами, на кормежку вылетают обычно за несколько сотен метров или километров от гнезда, где кормятся частую и члены соседних пар. При встрече птицы обмениваются церемониями приветствий, затем долго «пасутся» вместе. Такую группу легко принять за стаю негнездящихся птиц, логичное поведение мы отмечали у гаг-гребенушек, селящихся по тундрам Среднего и Северного Ямала отдельными парами. На наиболее кормных озерах собираются вместе до десяти пар морянок, а во второй половине инкубации часто мо видеть стаи кормящихся самок. Видимо, большая часть пар в этих стаях относится к негнездящимся, собирающимся линьку. Но наблюдения за индивидуально маркировании морянками показали, что насиживающие самки, на время оставляя гнездо, охотно присоединяются к таким группам.

Кулики по типу территориального поведения поделены на две группы: имеющие большую охраняемую территорию и не имеющие или почти не охраняющие территорию. Наши материалы хорошо укладываются в эту схему. Кулики, входящие во вторую группу, очень cвободно распоряжаются пространством как кормовой площадью, и говорить о них подробнее в этом разделе вряд ли имеет смысл. Стоит только заметить, что многие из них в период насиживания зачастую кормятся группами и стайками, очевидно, получая от этого такие же преимущества, что и кулики, кормящиеся стаями в периоды миграций,— большую защищеность от хищников, экономичность распределения бюджета времени и др.

Голмес, проводивший изучение чернозобиков на Аляске, нашел, что в субарктической тундре птицы, имеющие гнездо, редко покидают пределы территории, а в арктической нередко кормятся и вне территории, причем сов­местно с соседями. По нашим наблюдениям, в субарктической и арктической тундре Ямала свободный от насиживания член пары чернозобиков редко присутствует на территории. О перепончатопалом песочнике субарктической тундры Аляски известно, что его кормовой участок не совпадает с территорией.

Интересные скопления кормящихся малых веретенников мы видели на юге Канина, где эти кулики пита­лись в начале лета луковичками лука-скороды (Allium schoe-loprasum), находя их путем зондирования. Ограниченность мест произрастания лука, видимо, и была причиной того, что птицы концентрировались на таких участках, слетаясь к ним издалека и собираясь стаями до 10—15 особей. Интересно, что на Южном Ямале, где лук-скорода не растет, кормовых скоплений довольно обычных здесь веретенников не отмечали.

О том, что у территориальных воробьиных птиц имеются «нейтральные зоны», где кормятся особи, гнездящиеся по со­седству, сообщал X. Говард в своей известной работе о территориальности. Можно привести много более поздних примеров, но ограничимся наиболее интересными.

Картирование кормовых участков краснозобых коньков на Южном Ямале показало, что относительно недалеко от гнезда собирают корм обычно самки. Самцы же большую часть вы­летов за кормом совершают на берега водоемов, иногда за сотни метров от гнезда. Кормовой участок пары может включать до 11 гнезд соседних пар, так что пары, гнездящиеся по соседству, пользуются, по сути дела, единой общей террито­рией. В. Н. Рыжановский (1976) нашел, что перекрывание кормовых участков у краснозобого конька тем выше, чем больше плотность гнездования; увеличивается оно и с продвижением на север. Белые трясогузки используют места кормежки коммунально, причем это относится как к синантропным так и к «диким» птицам.

О других воробьиных можно сказать, что из более чем десятка изученных видов не было ни одного, для которого территория ограничивала бы площадь кормовой активности пары. Практически у всех видов используемый участок был гораздо шире демонстрируемой и охраняемой территории самца.

Использование пространства членами нескольких соседствующих пар возможно лишь при соблюдении определенных условий, перечисленных в одном из следующих пунктов.

1. Использование «нейтральных зон», не принадлежащих какому-то конкретному самцу или паре. Сюда можно отнести примеры с юрком, луговым коньком, желтой и желто­головой трясогузками, а также примеры Говарда и Бергмана.

2. У многих видов территориальная агрессивность ослабля­ется, вплоть до полного угасания, уже в период инкубации (многие выводковые) или при выкармливании птенцов (мно­гие воробьиные, особенно самки). Это позволяет птицам ис­пользовать ресурсы вне зависимости от их нахождения на чьей-то конкретной территории.

3. Самцы агрессивно реагируют в течение всего гнездового периода на всех посторонних самцов, в том числе и на бли­жайших соседей, но это не лишает их возможности проникать на территории друг друга при поисках корма, так как густой Древесный или кустарниковый ярус хорошо скрывает наруши­телей от глаз хозяев и столкновения происходят довольно ред­ко (к примеру, у пеночек).

4. Агрессивность хозяина территории проявляется только по отношению к токующим (поющим) птицам, но сохраняет­ся полная индифферентность к кормящимся или просто нахо­дящимся на территории, не рекламирующим себя. Это известно для ряда видов куликов. В наших наблюдениях и экспериментах с подстановкой чучел такое отношение хорошо пpoявлялось у краснозобых коньков.

5. Совместное использование источников корма членами поселения весьма высокого социального уровня, когда взаимные отношения соседей персонализованы и между ними нет проявлений агрессивности. Такие отношения в группах гнездящихся по соседству птиц и совместное использование ими источников корма мы нашли у белых трясогузок, варакушек, краснозобых коньков, о чем будет сказано ниже.

Резюмируя перечисленное, можно сказать, что территориальное поведение самых разных одиночно-территориальных птиц вполне позволяет им использовать кормовые ресурсы как на собственных территориях, так и за их пределами.