Аэробам для дыхания необходим поступающий из внешней среды кислород, а в среду аэробы и большинство анаэробов выделяют углекислоту (диоксид углерода, СО2) — конечный продукт («отходы») дыхания. Поверхность, на которой этот обмен фактически идет, называют дыхательной поверхностью. Осуществляется газообмен у всех организмов путем физического процесса — диффузии.
Закон Фика.
Для того чтобы диффузия могла быть эффективной, дыхательная поверхность должна удовлетворять нескольким условиям:
1) она должна быть проницаемой, чтобы сквозь нее могли проходить газы;
2) образующий ее слой должен быть тонким, потому что диффузия эффективна на расстояниях не более 1см;
3) площадь дыхательной поверхности должна быть большой, чтобы через нее могли обмениваться достаточные количества газов в соответствии с потребностями организма;
4) она должна обильно снабжаться кровью (у тех организмов, у которых средой для транспорта газов служит кровь).
5) необходимо поддерживать между двумя сторонами дыхательной поверхности крутой диффузионный градиент, т. е. большую разность концентраций.
Для того чтобы понять, каким образом может быть достигнута максимальная скорость диффузии через дыхательную поверхность, следует обратиться к закону Фика. Согласно этому закону, скорость диффузии газов через дыхательную поверхность
S • ∆C
пропорциональна следующему выражению:V = k • ─────, где
L
V – скорость диффузии газов через дыхательную поверхность,
S – площадь дыхательной поверхности,
L – толщина слоя, образующего дыхательную поверхность.
∆C – разность концентраций газов между двумя сторонами дыхательной поверхности,
k – коэффициент пропорциональности.
Организмы получают необходимый им кислород либо непосредственно из атмосферы, либо из воды, в которой он растворен. Содержание кислорода в воде и в воздухе далеко не одинаково. В воздухе в единице объема содержится во много раз больше кислорода (21%), чем в таком же объеме воды (0,8%). Отсюда следует, что объем воды, который вынуждены пропускать над дыхательной поверхностью для удовлетворения своих метаболических нужд водные организмы, например рыбы, значительно больше объема воздуха, достаточного для наземных позвоночных. Это предполагает и наличие какого-то иного механизма вентиляции у водных животных. Кроме того, плотность у воды в 700 раз больше, а вязкость в 100 раз больше, чем у воздуха. А это означает, что для пропускания воды над дыхательной поверхностью требуется больше энергии. Наконец, кислород диффундирует через воду в 1000 раз медленнее, чем через воздух, и значит, поддерживать крутой концентрационный градиент между двумя сторонами дыхательной поверхности в воде намного труднее. Неудивительно поэтому, что у рыб метаболическая активность гораздо ниже, чем у животных, которые дышат с помощью легких.
Соотношение объем/поверхность.
Амеба — одноклеточный организм, принадлежащий к подцарству Простейших (Protozoa). Форма ее тела непостоянна и при движении меняется. Диаметр ее обычно меньше 1 мм, так что отношение поверхности тела к объему достаточно велико, что вообще характерно для одноклеточных организмов. Дыхательной поверхностью амебе служит наружная клеточная мембрана. Диффузия газов осуществляется через всю поверхность тела с достаточно большой скоростью, чтобы удовлетворить все метаболические нужды этого животного. Кислород поступает в клетку, а СО2 выходит из клетки по своим собственным диффузионным градиентам.
С увеличением размеров тела объем растет в кубе, а площадь поверхности – лишь в квадрате, следовательно, отношение поверхности тела к объему уменьшается. Простая диффузия теперь уже не может обеспечить достаточный приток кислорода к тем клеткам, которые не находятся в прямом контакте с внешней средой.
К тому же нередко и сама потребность в кислороде у таких более крупных животных ввиду их высокой метаболической активности оказывается выше.
Повышенная потребность в кислороде привела в процессе эволюции к тому, что некоторые участки тела превратились в специализированные дыхательные поверхности. У разных животных типы дыхательных поверхностей различны. В каждом случае они приспособлены для работы в тех или иных конкретных условиях. Их можно в соответствии с этим классифицировать, как это представлено на схеме справа.
Обычно площадь дыхательных поверхностей сильно увеличена и часто они связаны с какой-нибудь транспортной системой, например кровеносной. Транспортная система обеспечивает связь дыхательной поверхности со всеми прочими тканями тела и делает возможным непрерывный обмен кислородом и углекислотой между дыхательной поверхностью и клетками. Присутствие дыхательных пигментов в крови еще более повышает способность крови переносить кислород (см. тему «Транспорт газов кровью»). Кроме того, особые вентиляционные движения ускоряют газообмен между организмом и средой, поддерживая крутые диффузионные градиенты.
Дыхательную поверхность млекопитающих образует множество заполненных воздухом пузырьков, называемых альвеолами. Альвеолы находятся внутри парных легких.