Лягушка травяная (rana temporaria)

Форма тела земноводных варьирует от змееобразной (безногие) до уплощенной в дорзо-вентральном направлении с развитыми задними конечностями (бесхвостые). Размеры от 3 см (некоторые червяги) до 1,6 м (исполинская саламандра).

Эпидермис многослойный, кориум тонкий. Кожа богата слизистыми железами, выделяющими секрет, предохраняющий от пересыхания, у некоторых он имеет защитное значение (слизистые железы в таком случае превращаются в ядовитые). В коже разбросаны пигментные клетки, обуславливающие окраску:

а) криптическую (маскирующую);

б) апосематическую (отпугивающую);

в) диморфическую (различия между самцом и самкой).

Под кожей могут формироваться обширные лимфатические лакуны, содержащие запас воды и предохраняющие земноводное от пересыхания.

Пищеварительная система:

Животноядны. Добычу чаще подкарауливают и скрадывают с помощью липкого выбрасывающегося языка.

Ротовое отверстие ведет в обширную ротоглоточную полость, на дне которой имеется мускулистый язык, способный выдвигаться наружу. У бесхвостых он прикреплен передним концом к нижней челюсти, задний конец языка свободен и способен выбрасываться из ротоглоточной полости наружу. На челюстях, сошниках и небных костях имеются мелкие зубы, у некоторых редуцированные (жабы). Слизистая богата капиллярами и слюнными железами, выделяющими слюну, не содержащую пищеварительных ферментов. В небном своде ротоглоточной полости лежат хоаны (отверстия внутренних ноздрей) и отверстия евстахиевых труб, ведущих в полость среднего уха.

За ротоглоточной полостью следует пищевод → желудок (стенки желудка мускулисты, они вырабатывают в просвет НСI и пепсин, переваривающие белки пищи) → двенадцатиперстная кишка → тонкая кишка → прямая кишка → клоака.

Пища переваривается в двенадцатиперстной кишке, в просвет которой впадает желчный проток печени, в него же открываются и протоки поджелудочной железы, лежащей между желудком и двенадцатиперстной кишкой. В тонком кишечнике происходит всасывание пищи (превышает длину тела в 2–4 раза). В прямой кишке происходит всасывание воды и формирование каловых масс.

Дыхание и газообмен:

Характерна множественность типов дыхания: у личинок – наружные и внутренние жабры, кожа, плавниковая складка; у взрослых – легкие, кожа и слизистая ротоглоточной полости.

Воздухоносные пути:

Наружные ноздри → носовая полость → внутренние ноздри (хоаны) → ротоглоточная полость → гортанная щель → гортанно-трахейная камера → легкие.

Легкие парные, ячеистые, полые; стенки оплетены сетью капилляров. Легочное дыхание – 35–75% газообмена, кожа – 15–55%, слизистая ротоглоточной полости – 10–15% газообмена.

Акт дыхания: осуществляется за счет поднятия-опускания дна ротоглоточной полости. При опускании дна воздух через ноздри засасывается в ротоглоточную полость. Затем ноздри закрываются, открывается гортанная щель, и воздух из легких выходит в ротоглоточную полость и смешивается там с атмосферным. Затем дно ротоглоточной полости постепенно поднимается, и смешанный воздух нагнетается в легкие. После этого гортанная щель закрывается, и остатки смешанного воздуха из ротоглоточной полости через ноздри выталкиваются наружу.

При таком дыхании в газообмене одновременно участвуют легкие и слизистая ротоглоточной полости. В минуту совершается 70–180 дыхательных движений дна ротоглоточной полости.

Кровеносная система:

Сердце трехкамерное: 2 предсердия и 1 желудочек, который системой неполных перегородок частично делится на множество камер. К правому предсердию примыкает венозная пазуха, от желудочка отходит артериальный конус (таким образом, у лягушки 5 отделов в сердце).

Артериальная часть кровообращения:

От артериального конуса последовательно отходят:

а) кожно-легочный артериальный ствол (венозная кровь из правой части желудочка) → кожная артерия в кожу и легочная артерия к легким (для газообмена);

б) дуги (корни) аорты (смешанная кровь из центральной части желудочка) → отделяют затылочно-позвоночную и подключичные артерии и, перейдя на спинную сторону, объединяются в спинную аорту, разносящую смешанную кровь ко всем внутренним органам;

в) общие сонные артерии (артериальная кровь из левой части желудочка) → наружная и внутренняя сонные артерии, снабжающие головной мозг.

Венозная часть кровообращения:

В левое предсердие поступает артериальная кровь по легочным венам из легких.

В правом предсердии оказывается смешанная кровь с преобладанием венозной. От передней части тела кожные вены собирают артериальную кровь от кожи и, объединяясь с плечевыми венами от передних конечностей, дают подключичные вены со смешанной кровью. Подключичные вены сливаются с наружными и внутренними яремными венами из головы и образуют правую и левую передние полые вены → венозная пазуха → правое предсердие.

От задней части тела венозная кровь собирается по задней полой вене, образующейся при слиянии вен воротной системы почек, которые, в свою очередь, образуются из подвздошных вен – результата слияния бедренных и седалищных вен от задних конечностей и области таза. Воротную систему печени образуют 2 крупные вены – брюшная вена (ответвление от бедренных вен) и воротная вена печени от пищеварительного тракта. Задняя полая вена, как и передние, сливаются в венозную пазуху.

Таким образом, в правом предсердии оказывается венозная кровь, в левом – артериальная. Благодаря системе перегородок кровь в желудочке полностью не смешивается: в правой части желудочка оказывается венозная, в центральной – смешанная, а в левой – артериальная кровь. Благодаря спиральному клапану артериального конуса в кожно-легочный ствол поступает венозная кровь из правой части желудочка, в дуги аорты – смешанная кровь из центральной части желудочка, а в общие сонные артерии – артериальная кровь из левой части желудочка. Таким образом, у земноводных наблюдается неполное разобщение артериального и венозного кровотоков, большого и малого кругов кровообращения.

Органы кроветворения – селезенка и красный костный мозг.

Выделительная система:

Органы выделения – парные мезонефрические почки – компактные тела, лежащие по бокам позвоночника в области крестцового отдела.

Мочевыносящие пути:

Почки → мочеточники (вольфовы каналы) → мочевой пузырь → клоака.

Продукт выделения – мочевина (у взрослых земноводных). Часть продуктов обмена выделяется через кожу, через нее же осуществляется и водообмен (при высокой влажности вода скапливается в лимфатических полостях, а при сухости теряется через кожу).

Половая система:

Земноводные раздельнополы. Половые железы парные.

Половые пути:

Самки: яичники → яйцеводы, или мюллеровы каналы (непосредственно не связаны с яичниками, воронками открываются в полость тела в области сердца) → матки (нижняя расширенная часть яйцеводов) → половые отверстия в клоаке.

Самцы: семенники → семявыносящие канальцы → почки → вольфовы каналы (выполняют функцию и семяпроводов и мочеточников) → семенные пузырьки (резервуар для сперматозоидов) → мочеполовые отверстия в клоаке.

У бесхвостых оплодотворение наружное, у хвостатых и безногих – внутреннее. У большинства земноводных оплодотворенные яйца откладываются в воду, вылупившаяся личинка до метаморфоза ведет водный образ жизни, поэтому распространение земноводных ограничивается наличием доступной воды. У немногих развито яйцеживорождение.

Развитие земноводных:

Личинки бесхвостых земноводных (головастики) вылупливаются из икры на 10–20 день и с помощью присоски прикрепляются к подводным предметам. В этот период личинка питается остатками желтка, у нее развиты наружные жабры. С развитием жаберной крышки развиваются внутренние жабры, наружные редуцируются, прорывается ротовое отверстие, в котором развиваются роговые челюсти и роговые зубчики. С этого времени головастики начинают активно двигаться и питаться тиной и водной растительностью. Развивается хвост, служащий органом передвижения и дыхания (в плавниковой складке развивается мощная капиллярная сеть).

На 20–25 день после вылупления развиваются зачатки конечностей, прорываются хоаны, образуется гортанная щель, начинают развиваться легкие и преобразуется кровеносная система: сердце становится трехкамерным, формируется легочный круг кровообращения. Появляются мезонефрические почки, развиваются хрящевые позвонки, разрастается череп. На конечностях развиваются пальцы и формируются суставы. Начинается редукция внутренних жабр, легочное дыхание начинает преобладать над жаберным.

Еще через несколько дней конечности прорываются наружу, жабры исчезают, спадают роговые челюсти, заканчивается формирование скелета, хвост постепенно рассасывается и головастик превращается в лягушку (метаморфоз заканчивается).

Метаморфоз в зависимости от условий среды может продолжаться от 30 дней до нескольких лет. Обычно метаморфоз заканчивается в первое лето жизни.

Центральная нервная система:

В связи с переходом к наземно-воздушному образу жизни преобразуется и совершенствуется ЦНС.

В головном мозге заметно увеличивается передний мозг, разделенный на два полушария. В каждом полушарии имеется по боковому желудочку. Серое вещество формирует тонкий слой в крыше полушарий – первичный мозговой свод (архипаллиум). Развитие архипаллиума совершенствует ассоциативную деятельность, отвечающую за поведение, регуляция которого переходит под контроль полушарий переднего мозга. Обонятельные доли уменьшаются в размерах и слабо обосабливаются от переднего мозга. Промежуточный мозг прикрыт соседними отделами, на его крыше развит эпифиз, от дна отходит воронка с развитым гипофизом. Средний мозг менее крупен чем у рыб. Мозжечок мал, имеет вид небольшого валика, слабо развит, что определяет однообразие и простоту движений амфибий. Продолговатый мозг ограничивает ромбовидную ямку (полость четвертого мозгового желудочка) и незаметно переходит в спинной мозг.

Спинной мозг сплющен в дорзо-вентральном направлении, имеет плечевое и поясничное утолщения, связанные с отхождением нервных сплетений, иннервирующих передние и задние конечности. Усиливается разделение серого и белого вещества, т.е. происходит дальнейшая дифференциация проводящих трактов. У бесхвостых 10 пар спинномозговых нервов.

Органы чувств:

У водных земноводных и у всех личинок важнейшими органами чувств являются органы боковой линии, терморецепции, вкус, обоняние и осязание. У видов с наземным образом жизни преимущественно развиваются зрение и слух.

Органы боковой линии разбросаны по всему телу и лежат на поверхности кожи. У наземных видов отсутствуют.

Органы обоняния хорошо развиты. Обонятельные мешки парные. Каждый мешок хоанами сообщается с ротовой полостью. Внутренняя поверхность обонятельных мешков увеличена сильной складчатостью. Органы обоняния функционируют только в воздушной среде, в воде наружные ноздри закрыты специальными мышцами. Чувствительность обоняния весьма велика.

В области хоан располагаются якобсоновы органы – небольшие парные углубления, служащие для восприятия запаха пищи, находящейся в ротовой полости.

Органы зрения хорошо развиты у большинства земноводных. Роговица глаз более выпуклая, хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы с более плоской передней поверхностью. Глаза защищены подвижными веками, образующимися в процессе метаморфоза. В сетчатке глаза есть палочки и колбочки (до 680 тысяч на 1 мм² сетчатки). У многих развито цветовосприятие. Однако собираемая зрением информация небогата: неподвижные земноводные воспринимают лишь движущиеся объекты, а при движении начинают различать и неподвижные предметы.

Орган слуха в связи с наземным образом жизни сильно усложнился. Возник новый отдел – среднее ухо, полость которого образовалась из брызгальца. В полости среднего уха располагается первая слуховая косточка – стремечко, передающая звуковые колебания с барабанной перепонки на овальное окно внутреннего уха. В связи с новообразованиями чувствительность слуха велика (воспринимают звуки от 30 до 15000 Гц).

Орган вкуса развит очень слабо. Скопления чувствующих клеток, разбросанных по ротовой полости и языку, служат в основном органами осязания, позволяющие ощущать положение пищевого объекта в ротовой полости.

Органы осязания представлены осязательными тельцами в поверхностных слоях кожи. Они воспринимают температурные, болевые и тактильные ощущения.