Физиологические свойства синапсов

Таблица 2

Таблица 3

Эталоны ответов

Тестовое задание 1: 1 - В; 2 - B; 3 - D; 4 - B; 5 - B; 6 - D; 7 - A;

8 - A; 9 - C; 10 - D; 11 - С; 12 - А; 13 - В; 14 - С; 15 - А; 16 - В; 17 - D; 18 - А; 19 - А; 20 - С.

Задание 1. Таблица 1

Мышцы плеча (сгибатели)	1. Двуглавая мышца плеча 2. Плечевая мышца 3. Клювовидно-плечевая мышца
Мышцы плеча (разгибатели)	1. Трёхглавая мышца плеча 2. Локтевая мышца

Таблица 2

Внутренние мышцы таза	1. Грушевидная мышца 2. Подвздошно-поясничная мышца 3. Внутренняя запирательная мышца
Наружные мышцы таза	1. Большая ягодичная мышца 2. Средняя ягодичная мышца 3. Малая ягодичная мышца 4. Близнецовые мышцы 5. Квадратная мышца бедра 6. Наружная запирательная мышца 7. Напрягатель широкой фасции бедра

Таблица 3

Функции мышцМышцы

Мышцы, поднимающие нижнюю челюсть	1. Височная мышца 2. Собственно жевательная мышца 3. Медиальная крыловидная мышца
Мышцы, выдвигающие нижнюю челюсть вперед	1. Латеральная крыловидная мышца 2. Медиальная крыловидная мышца
Мышцы, производящие выдох	1. Внутренние межреберные мышцы 2. Прямая мышца живота 3. Косые мышцы живота 4. Поперечная мышца живота
Мышцы, отводящие плечевую кость	1. Дельтовидная мышца 2. Надостная мышца
Мышцы, вращающие плечевую кость наружу	1. Подостная мышца 2. Малая круглая мышца
Мышцы, разгибающие предплечье	1. Трёхглавая мышца плеча 2. Локтевая мышца
Мышцы, сгибающие бедро	1. Подвздошно-поясничная мышца 2. Прямая мышца бедра 3. Портняжная мышца
Мышцы, супинирующие стопу	1. Передняя большеберцовая мышца 2. Длинный разгибатель большого пальца
Мышцы, пронирующие стопу	1. Длинная малоберцовая мышца 2. Короткая малоберцовая мышца
Мышца, разгибающая голень	1. Четырёхглавая мышца бедра

УЧЕБНЫЙ МОДУЛЬ 5 АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ САМОРЕГУЛЯЦИИ ФУНКЦИЙ ОРГАНИЗМА: НЕРВНЫЙ МЕХАНИЗМ ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ РЕГУЛЯЦИИ.

Студент должен иметь представление: о значении процесса саморегуляции для самоудовлетворения потребностей человека; об иерархии потребностей человека (по А. Маслоу); о функциональной системе и её компонентах; о критериях оценки деятельности нервной системы; об интегративном характере нервной деятельности.

Студент должен знать: классификацию отделов и общие принципы строения нервной системы; виды нейронов и нервных волокон; синапс (понятие, виды); рефлексы (понятие, виды); рефлекторные дуги; рецепторы, эффекторы; нервный центр; физиологические свойства возбудимых тканей; биоэлектрические явления в нервной и мышечной тканях; виды мышечных сокращений и их механизм; силу мышц, их работу и утомляемость.

Студент должен уметь: использовать физиологические термины.

5.1. СУЩНОСТЬ И ЗНАЧЕНИЕ ПРОЦЕССА САМОРЕГУЛЯЦИИ ДЛЯ САМОУДОВЛЕТВОРЕНИЯ ПОТРЕБНОСТЕЙ ЧЕЛОВЕКА

Организм человека находится под влиянием непрерывно меняющихся, разнообразных условий внешней среды. Обязательное условие выживания организма заключается в необхо-

димости поддержания показателей внутренней среды и функциональной активности органов на относительно постоянном уровне. Гомеостаз - способность биологических систем противостоять изменениям и поддерживать динамическое равновесие внутренней среды организма. Функциональная активность органов и координация их деятельности поддерживается нервной и (или) гуморальной системами регуляции. Нервная регуляция осуществляется с помощью нервных импульсов и обеспечивает быструю реакцию определённого органа на раздражение. Гуморальная регуляция осуществляется путём выработки железами внутренней секреции биологически активных веществ (гормонов и др.), поступающих в кровь и влияющих на скорость и направленность обменных процессов.

Так, для объяснения принципов взаимодействия организма со средой обитания П.К. Анохин создал теорию функциональных систем, утверждающую принципы организации физиологических процессов в целостном организме. П.К. Анохин считал: функция - это достижение организмом полезного приспособительного результата во взаимодействии со средой обитания. Функциональная система - такая организация деятельности отдельных частей организма, которая в итоге даёт полезный приспособительный результат (рис. 5.1).

Согласно указанной теории, в основе поведения - активного взаимоотношения со средой - лежат процессы организации составных частей в систему (в данном случае - систему органов).

Рис. 5.1. Функциональная система поведенческого акта (по П.К. Анохину).

Создав программу поведения, организм борется за неё, преодолевая сопротивление среды, особенности которой учитываются посредством вносимых в программу сенсорных поправок. В результате поведение активно перестраивается по принципу обратной связи. Физиологическая основа обратной связи - рефлекторное кольцо. Главное назначение обратной связи состоит в минимизации любого отклонения управляемого показателя от нормы. Именно так регуляторные системы поддерживают управляемые показатели на постоянном уровне.

Принцип обратной связи важен и для нервной, и для эндокринной системы. Для нервной системы обеспечивается надёжность рефлекторной связи между работающими органами и ЦНС. Принцип обратной связи проявляется в регуляции движений, функций внутренних органов и эндокринных желёз. При гуморальной регуляции сигналом для изменения функциональной активности органа служат изменения концентрации биологически активных веществ. Например, повышение уровня глюкозы в крови стимулирует образование инсулина в поджелудочной железе.

Взаимодействие со средой организма человека характеризуется сложной иерархией (соподчинением) функциональных систем. Управление процессами жизнедеятельности строится по принципу подчинения простого сложному, низших уровней - высшим структурам. Вышележащие отделы мозга контролируют нижележащие.

Высший уровень регуляции физиологических функций и взаимодействие организма с внешней средой обеспечивает ЦНС. ВНС, управляя функциями органов и систем, подавляя их или стимулируя, осуществляет II уровень регуляции. Эндокринная система составляет III уровень регуляции, влияя на регуляторные процессы с помощью гормонов и других биологически активных веществ. Низшие уровни внутреннего управления обеспечивают автоматические системы регуляции (саморегуляции), которые поддерживают определённый режим жизнедеятельности, используя общие физические и химические законы. Межнейронные и нейромышечные межклеточные контакты обеспечивают медиаторы.

Знание регуляторных механизмов жизнедеятельности важно для понимания особенностей приспособления организма к изменяющимся условиям внешней среды.

5.2. ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Нервная система играет важную роль в регуляции функций организма и интеграции деятельности его органов и систем. Она осуществляет связь организма с внешней средой. Изучение строения и функций нервной системы необходимо для понимания механизмов развития заболеваний человека, правильной организации его труда и отдыха.

Нервная система состоит из центрального и периферического отделов. Центральная нервная система (ЦНС) представлена головным мозгом, локализованным в черепе, и спинным мозгом, расположенным в позвоночном канале. Головной и спинной мозг состоят из белого и серого вещества. Серое вещество представлено нейронами и их дендритами. Белое вещество состоит из отростков нервных клеток - нервных волокон (их белый цвет обусловлен миелиновыми оболочками). Нервные волокна образуют проводящие пути, связывающие различные отделы ЦНС, ядра (нервные центры) между собой.

Периферическая нервная система включает: корешки спинномозговых нервов, спинномозговые и черепные нервы, их ветви, нервные узлы и сплетения.

В зависимости от зон иннервации и некоторых анатомо-физиологических особенностей выделяют соматическую и вегетативную нервную систему. Соматическая нервная система обеспечивает иннервацию тела - сомы: кожи и скелетных мышц. Она регулирует связи организма с внешней средой с помощью органов чувств. Вегетативная нервная система (ВНС) иннервирует внутренние органы и железы, регулируя обменные процессы во всех тканях и органах, проникая в них по сосудам. В структуре ВНС выделяют симпатический и парасимпатический отделы, а в них, в свою очередь, - центральный и периферический.

5.3. РЕФЛЕКС. РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА

Основу нервной регуляции составляет рефлекторная деятельность. Рефлекс - причинно обусловленная ответная реакция организма на раздражение, осуществляемая при обязательном участии нервной системы. Рефлекторный ответ, в свою очередь, действует на стимул. Таким образом, рефлекс - это процесс с обратной связью.

Рефлексы классифицируют в зависимости от названия отделов мозга, необходимых для их осуществления: например, рефлексы спинного мозга, ствола, больших полушарий. Их можно различать и в зависимости от видов рефлекторной деятельности (двигательные, секреторные и др.).

Для возникновения любой рефлекторной реакции необходимо наличие раздражителя и рефлекторной дуги (рис. 5.2). Рефлекторная дуга - путь возбуждения от рецептора до рабочего органа - включает рецептор, афферентный нервный путь, рефлекторный центр, эфферентный нервный путь, эффектор. Импульсы возникают в рецепторах - чувствительных нервных окончаниях. По афферентному (центростремительному) пути нервные импульсы от рецепторов поступают в рефлекторный нервный центр ЦНС. Афферентный путь представлен чувствительными нервными волокнами афферентного нейрона. В рефлекторном центре происходит переработка и переключение импульсов на эфферентный путь. По эфферентному (центробежному) пути двигательные (эффекторные) импульсы от нервного центра достигают исполнительного органа на мышце или железе, которые отвечают на нервные импульсы изменением своей деятельности. Такой орган представлен двигательными и секреторными нервными волокнами эфферентных нейронов, расположенных в ЦНС или вегетативных ганглиях.

Рис. 5.2. Схема рефлекторной дуги соматического рефлекса (А) и вегетативного рефлекса (Б). 1 - рецептор; 2 - чувствительный нейрон; 3 - центральная нервная система; 4 - двигательный нейрон; 5 - рабочий орган (мышца или железа); 6 - ассоциативный (вставочный) нейрон; 7 - вегетативный узел (ганглий).

Простая рефлекторная дуга включает два или три нейрона (дуги рефлексов растяжения, например, коленного). Большинство рефлекторных дуг человека - сложные - включают множество нейронов на разных уровнях ЦНС. Как правило, рефлексы возникают при раздражении не одного, а многих рецепторов, расположенных в оп- ределённых областях тела, называемых в этом случае рефлексогенными зонами. Массаж рефлексогенных зон (воротниковой зоны и других аналогичных областей) играет важную роль для рефлекторного воздействия на внутренние органы.

5.4. НЕРВНЫЙ ЦЕНТР

По центростремительным волокнам импульсы от рецепторов поступают в нервный центр (ядро) - совокупность нейронов, расположенных на разных уровнях ЦНС и контролирующих работу оп- ределённого органа. Одни нервные центры возбуждаются от специфических раздражителей (например, ядра таламуса), другие - от различных раздражителей (нейроны ретикулярной формации и ассоциативных зон коры больших полушарий).

В нервных центрах перерабатывается информация, полученная от рецепторов, и формируется программа ответной реакции на раздражение, зашифрованная в нервных импульсах определённой частоты, амплитуды, продолжительности и адресованная исполнительным органам - мышцам и железам. В нервных центрах возможно самопроизвольное воспроизводство нервных импульсов и их циркуляция по замкнутым цепям нейронов. Центры постоянно пребывают в состоянии некоторого возбуждения или тонуса (его поддерживают как импульсы от рецепторов, так и импульсы от вышележащих отделов мозга). Различают пищевой, дыхательный, сосудодвигательный и другие нервные рефлекторные центры. Их деятельность контролируется различными отделами мозга.

5.5. РЕЦЕПТОРЫ

Рецепторы - чувствительные нервные окончания, в которых энергия внешнего раздражения преобразуется в нервные импульсы (очень слабый переменный электрический ток). В импульсах (биотоках) закодирована информация о раздражителе. Рецептор - начало любой рефлекторной дуги.

Существует несколько классификаций рецепторов. В зависимости от расположения, различают экстерорецепторы, интерорецепторы и проприорецепторы. Экстерорецепторы воспринимают раздражения из внешней среды и расположены в коже, слизистых оболочках, органах чувств (тактильные, болевые, температурные и др.). Интерорецепторы расположены во внутренних органах и сосудах. Они возбуждаются в основном при изменении химического состава внутренней среды и давления в тканях, органах и сосудах (например, хеморецепторы, барорецепторы). Проприорецепторы локализованы в мышцах, сухожилиях, связках, фасциях, капсулах суставов. Они «информируют» ЦНС о тонусе мышц и положении тела в пространстве.

Импульсы от рецепторов по рефлекторной дуге поступают в нервный центр, где происходит «расшифровка» информации. Подробная информация о свойствах рецепторов изложена в модуле 9 (см. 9.1).

5.6. ОБЩИЕ ДАННЫЕ О ФИЗИОЛОГИИ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

Все живые ткани и клетки под влиянием раздражителей переходят из состояния относительного физиологического покоя в состояние активности. Наиболее яркую ответную реакцию на действие раздражителей демонстрируют нервная, мышечная и железистая ткани, называемые возбудимыми. Основные физиологические свойства нервной и мышечной ткани - возбудимость, проводимость, рефрактерность, лабильность.

• Возбудимость - способность живой ткани отвечать на действие раздражителя изменением физиологических свойств и возникновением процесса возбуждения.

• Проводимость - способность живой ткани проводить возбуждение.

• Рефрактерность - временное снижение возбудимости ткани, возникающее после её возбуждения.

• Лабильность (функциональная подвижность) - способность тканей в зависимости от обменных процессов возбуждаться определённое число раз в единицу времени.

Возбуждение - активный физиологический процесс, возникающий в тканях под действием раздражителей, - характеризуется рядом общих и специфических признаков. К общим признакам возбуждения относят: изменение уровня обменных процессов в тканях, выделение различных видов энергии - тепловой, электрической,

лучистой. Специфическим признаком возбуждения мышечной ткани считают сокращение; железистой - выделение секрета; нервной - генерацию нервного импульса.

Раздражитель - фактор, способный вызвать ответную реакцию возбудимых тканей. Выделяют раздражители: физические (электрический ток, механические, температурные и др.), химические (кислоты, щелочи и др.) и физико-химические (например, осмотические).

По биологическому признаку раздражители подразделяют на специфические (адекватные) и неспецифические (неадекватные). Специфические раздражители при минимальных энергетических затратах вызывают возникновение возбуждения только в определённых возбудимых образованиях. Так, адекватный раздражитель для фоторецепторов сетчатки глаза - световые лучи (кванты света). Неспецифические раздражители вызывают ответную реакцию со стороны возбудимых тканей только при достаточной силе и продолжительности воздействия (например, обильное слюноотделение в ответ на раздражение кислотой рецепторов ротовой полости). В условиях физиологического эксперимента в качестве раздражителя чаще всего используют электрический ток (его легко дозировать). Электрический ток - адекватный раздражитель для возбудимых тканей, т.к. их функциональная активность всегда сопровождается электрическими явлениями.

В зависимости от силы воздействия существуют подпороговые, пороговые и надпороговые раздражители. Подпороговый раздражитель - раздражитель такой силы, который не вызывает видимых изменений, но обусловливает возникновение физико-химических сдвигов в возбудимых тканях. Пороговый раздражитель - раздражитель минимальной силы, впервые вызывающий видимую ответную реакцию со стороны возбудимой ткани. Пороговую силу раздражителя называют порогом раздражения или порогом возбуждения. Порог раздражения - мера возбудимости тканей. Между порогом раздражения и возбудимостью существует обратная зависимость: чем выше порог раздражения, тем ниже возбудимость; чем ниже порог раздражения, тем возбудимость выше. Надпороговый раздражитель - раздражитель, сила которого превышает силу порогового раздражителя.

5.6.1. Биоэлектрические явления в нервной и мышечной ткани

Мембранный потенциал или потенциал покоя - разность потенциалов (около 60-90 мВ) между наружной и внутренней поверхностями мембраны мышечной или нервной клетки. При этом наружная

поверхность клетки заряжена электроположительно по отношению к внутренней поверхности, заряженной электроотрицательно.

Потенциал действия возникает при нанесении на участок нервного или мышечного волокна раздражения достаточной силы и длительности, вызывающего формирование возбуждения. Колебание мембранного потенциала - наиболее важный признак возбуждения. При этом возбуждённый участок заряжается электроотрицательно по отношению к невозбуждённому.

Мембранный потенциал регистрируют с помощью электродов, введённых внутрь клетки. Потенциал действия можно зарегистрировать двумя способами: с помощью микроэлектродов, приложенных к внешней поверхности волокна (внеклеточное отведение), и микроэлектродов, введённых в цитоплазму (внутриклеточное отведение).

Происхождение потенциала покоя и потенциала действия

Установлено, что в основе биоэлектрических явлений лежат физико-химические процессы. Результат этих процессов - различие концентраций ионов Na+, K+ и Cl^- в цитоплазме клетки и окружающей её среде, обусловленное неодинаковой проницаемостью клеточной мембраны для указанных ионов. Так, в цитоплазме нервных и мышечных клеток концентрация ионов К⁺ больше, а ионов Na⁺и Cl^- меньше, чем во внеклеточной жидкости. Кроме того, в состав цитоплазмы клетки входят отсутствующие во внеклеточной среде органические анионы (крупномолекулярные соединения, несущие положительный заряд).

Предполагают, что в клеточной мембране для каждого иона существуют специальные каналы. В состоянии покоя мембрана обладает повышенной проницаемостью для ионов К⁺, проницаемость же её для ионов Na⁺ резко снижена. При возбуждении проницаемость клеточной мембраны для ионов Na⁺ резко возрастает и превышает проницаемость для ионов К⁺. В связи с этим, ионы Na⁺ лавинообразно устремляются в клетку, что приводит в перезарядке клеточной мембраны. Наружная поверхность мембраны заряжается отрицательно по отношению к внутренней поверхности. Восстановление исходного уровня мембранного потенциала происходит за счёт резкого снижения натриевой проницаемости и активного переноса ионов Na⁺ из цитоплазмы клетки в окружающую среду.

Таким образом, возникновение биопотенциалов - функция клеточной мембраны, обладающей избирательной проницаемостью для

ионов. Величину потенциала покоя и потенциала действия обусловливает разница концентраций ионов в системе, состоящей из клетки и окружающей среды.

5.6.2. Фазические и тонические мышечные волокна

Различают два типа мышечных волокон: медленные (тонические) и быстрые (фазические). Некоторые мышцы состоят только из одного вида волокон - быстрых или медленных, другие включают оба вида волокон. Возможность поддержания позы и совершения различных движений - результат наличия в организме двух видов мышечных волокон.

Тонические волокна характеризуются большим количеством митохондрий. Кислородное (аэробное) дыхание - источник АТФ в митохондриях. Саркоплазматический ретикулум развит слабо. В ответ на раздражение возникает медленное сокращение мышцы с постепенным расслаблением. Тонические волокна, расположенные в глубоких слоях мышц туловища и конечностей, обеспечивают длительное сокращение мышц и выполняют работу по поддержанию позы.

Фазические волокна содержат меньше митохондрий. Источником энергии в них служит АТФ, образующийся в результате анаэробных процессов, происходящих без кислорода. Саркоплазматический ретикулум в фазических мышечных волокнах развит хорошо. В ответ на раздражение в них происходит гораздо более быстрое сокращение, чем в тонических мышцах. Утомление и кислородная недостаточность также развиваются быстрее. Фазические мышцы расположены ближе к поверхности тела, обеспечивают частые сокращения, необходимые для быстрых движений.

Быстрые (фазические) мышцы потребляют в единицу времени больше энергии, чем медленные (тонические). Именно поэтому в поддержании позы участвуют исключительно тонические мышечные волокна.

5.6.3. Работа мышц

Находясь под влиянием нервных импульсов, мышцы всегда напряжены, т.е. пребывают в состоянии длительного сокращения. Сокращаясь, мышцы производят некоторую работу, даже если они не поднимают груз. Мышцы передвигают кости и удерживают тело и органы в определённом положении. Эту работу называют тонической. Если мышца при сокращении поднимает груз, то она производит фи-

зическую работу. Величину физической работы можно определить, умножив массу груза в килограммах на высоту подъёма груза в метрах. Джоуль - единица измерения физической работы.

Величина мышечной работы зависит от силы сокращения мышцы и от степени её укорочения. Чем толще мышца, тем она сильнее; чем длиннее мышца, тем выше она поднимает груз. Сила мышцы зависит от анатомических, физиологических и других факторов. Различают анатомический и физиологический поперечник мышцы. Анатомический поперечник - площадь поперечного сечения мышцы в её наиболее широком участке - характеризует толщину мышцы. Физиологический поперечник - сумма площадей поперечных сечений всех мышечных волокон - характеризует силу мышцы. Поэтому мышца с перистым строением сильнее мышцы с продольным расположением волокон.

При физической тренировке происходит рабочая гипертрофия - утолщение мышечных волокон и увеличение их энергетических ресурсов, что увеличивает массу и силу мышц. При этом в мышце происходит ускорение процессов биосинтеза нуклеиновых кислот, белков, гликогена, АТФ. В итоге сила и скорость сокращения мышцы возрастает. При отсутствии нагрузок или в случае длительного пребывания больного в постели возникает противоположное состояние - атрофия.

5.6.4. Работа и утомляемость мышц

Мышцы не могут постоянно находиться в сокращенном состоянии и производить работу, т.к. постепенно их работоспособность снижается. Временное понижение работоспособности мышц, наступающее после работы, называют утомлением.

Наибольшую работу мышца производит при некоторых средних нагрузках, т.к. умеренное растяжение мышцы увеличивает её сокращение. При сильном растяжении мышцы её сокращение ослабляется, поэтому человек совершает наибольшую работу по поднятию или переносу тяжести, если груз не слишком тяжёл и не слишком лёгок. Большое значение имеет ритм работы: слишком быстрая и слишком медленная, монотонная работа быстро приводит к утомлению, а в итоге уменьшается количество выполненной работы.

Теории причин утомления, существующие в физиологии

• Истощение мышцы в результате недостатка питательных веществ и кислорода.

• Уменьшение количества энергетических запасов в мышце (запасы заканчиваются).

• Накопление в мышце кислых продуктов распада (молочная и фосфорная кислоты и другие вещества).

Все указанные процессы приводят к утомлению, но главной его причиной считают возникновение охранительного тормозного процесса в двигательных центрах ЦНС. Это доказали И.М. Сеченов и А.А. Ухтомский. Утомление быстро проходит после активного отдыха. И.М. Сеченов установил, что восстановление работоспособности правой руки после длительной работы происходило полнее и лучше, если в период её отдыха человек производил работу левой рукой. Нервные центры левой руки «заряжают энергией» утомлённые нервные центры правой руки. Впоследствии учёные наметили пути снятия утомления и способы научной организации труда и отдыха.

5.6.5. Механизм сокращения скелетной мышцы

Нервный импульс от моторного нейрона спинного мозга достигает мышцы и распространяется сначала по оболочкам её мышечных волокон, а затем - по системе полостей связанного с этими оболочками саркоплазматического ретикулума. При этом из полостей ретикулума освобождаются ионы Са+, которые накапливаются в цитоплазме и вызывают укорочение миофибрилл за счёт скольжения составляющих миофибриллы актиновых и миозиновых нитей. Причина скольжения - химическое взаимодействие между белками актином и миозином в присутствии АТФ (рис. 5.3). В дальнейшем происходит всасывание ранее освободившихся ионов Са⁺ в полости саркоплазматической сети и пассивное расслабление миофибрилл. Источником энергии, необходимой для мышечного сокращения, служит АТФ. Запасы АТФ в клетке ограничены. Восстановление энергии происходит благодаря креатинфосфату.

Рис. 5.3. Схема сокращения саркомера. Актиновые нити скользят вдоль нитей миозина

5.6.6. Виды мышечных сокращений

В эксперименте сокращение мышц можно вызвать любым раздражителем: химическим, механическим, электрическим. Для запи-

си и анализа мышечных сокращений используют специальный прибор - электромиограф, записывающий кривую мышечного сокращения - электромиограмму.

В зависимости от условий, в которых происходит сокращение мышц под влиянием нервных импульсов, различают два вида сокращения мышц - изотоническое и изометрическое.

При изотоническом сокращении в основном изменяется длина мышечного волокна, и длина всей мышцы уменьшается на 20% и более. Степень же напряжения мышцы существенно не изменяется. Изометрическое сокращение возникает при условии закрепления двух концов мышцы. При этом значительно возрастает напряжение мышечного волокна, длина же его практически не изменяется. В целостном организме сокращение мышц никогда не бывает чисто изотоническим или изометрическим. Так, при сгибании конечности в суставе мышцы и укорачиваются, и изменяют степень своего напряжения.

Характер сокращения скелетной мышцы зависит от частоты раздражения (от частоты поступления нервных импульсов). Различают одиночное и тетаническое сокращение мышцы.

Раздражение мышцы или иннервирующего её двигательного нерва одиночным стимулом вызывает одиночное мышечное сокращение (рис. 5.4). Выделяют три фазы одиночного мышечного сокращения:

Рис. 5.4. Кривая одиночного изотонического мышечного сокращения. А - изотоническое сокращение: 1 - момент раздражения; 2 - латентный период; 3 - фаза укорочения; 4 - фаза расслабления; 5 - отметка времени 10 мс. Б - кривая одиночного изометрического сокращения мышцы кошки: а - потенциал действия; б - сокращение; t - отметка времени 10 мс.

скрытый (латентный) период, период возбуждения, период укорочения и период расслабления.

В естественных условиях к мышечным волокнам поступают не одиночные импульсы, а «залп» нервных импульсов. Именно на такой «залп» мышца отвечает длительным сокращением. Длительное, стойкое сокращение мышцы получило название тетанического сокращения или тетануса. К тетанусу способны только скелетные мышцы. Если импульсы поступают редко и каждый из них приходится на тот момент, когда мышца уже начала расслабляться, то возникает зубчатый тетанус. Зубчатый тетанус получил название неполного, несовершенного тетануса (клонуса). Если импульсы сближены настолько, что каждый последующий приходится на время, когда мышца еще не успела расслабиться, то возникает длительное непрерывное сокращение, получившее название гладкого, совершенного тетануса.

Совершенный тетанус - нормальное рабочее состояние скелетных мышц - обусловлен поступлением из ЦНС нервных импульсов с частотой 40-50 в секунду.

Зубчатый тетанус возникает при частоте нервных импульсов до 30 импульсов в секунду.

Если мышца получает 10-20 импульсов в секунду, то она пребывает в состоянии мышечного тонуса. Тонус мышцы - состояние устойчивого, умеренного, непроизвольного напряжения, обусловленного неодновременным возбуждением моторных единиц. Мышцы, находящиеся в состоянии тонуса, реагируют на раздражитель быстрее и сокращаются сильнее. Внешнее проявление тонуса - наличие определённой степени упругости мышцы. Во время эмоционального или умственного напряжения тонус различных мышц усиливается, при глубоком расслаблении - уменьшается. Данный факт используют в массаже.

Кроме тетануса, существует ещё одна разновидность длительного сокращения мышц - контрактура. Мышца в подобном состоянии длительно остаётся плотной и болезненной при пальпации. Контрактура сохраняется и при прекращении действия раздражителя. Она возникает при нарушении обмена веществ или изменении свойств сократительных белков мышечной ткани.

5.6.7. Понятие об оптимуме и пессимуме

Н.Е. Введенский показал, что ответная реакция мышцы при увеличении силы или частоты раздражителя не может беспредельно возрастать. На нервно-мышечном препарате лягушки установили, что

при нарастании частоты раздражителя от 10 до 50 импульсов в секунду регистрируется увеличение амплитуды мышечного сокращения. Максимальную ответную реакцию обнаруживали при частоте раздражителя 40-50 импульсов в секунду. Дальнейшее увеличение частоты раздражителя приводило к снижению амплитуды мышечного сокращения или к отсутствию реакции мышцы. Изменение реакции мышцы в зависимости от силы и частоты раздражения позволило Н.Е. Введенскому сформулировать определение оптимума и пессимума.

• Оптимум (наилучший) - сила и частота раздражителя, вызывающая максимальное по амплитуде мышечное сокращение.

• Пессимум (наихудший) - такая чрезмерная сила и частота раздражителя, которая приводит к резкому уменьшению амплитуды мышечного сокращения или обусловливает отсутствие реакции мышцы.

Реакцию мышцы на пессимальный раздражитель Н.Е. Введенский связывал с понижением лабильности (функциональной подвижности) нервной ткани. В результате снижения лабильности падает возбудимость, происходит замедление скорости проведения возбуждения и удлинение рефрактерного периода. В итоге снижение лабильности приводит к блокаде проведения возбуждения. Пессимальная реакция развивается именно в синапсе, как наиболее низколабильном образовании.

5.6.8. Функции нейронов

Виды нейронов (классификация учитывает особенности выполняемых функций).

• Афферентные нейроны (сенсорные, чувствительные).

• Эфферентные нейроны (эффекторные, моторные, двигательные).

• Вставочные нейроны (промежуточные, ассоциативные).

• Тормозящие нейроны.

• Возбуждающие нейроны.

• Нейросекреторные нейроны.

Афферентные нейроны расположены вне головного и спинного мозга в узлах (ганглиях) периферической нервной системы. Они принимают чувствительный импульс от рецептора и передают его в ЦНС. Длинные отростки афферентных нейронов направляются на периферию и заканчиваются чувствительными окончаниями - рецепторами. Короткие отростки проходят в спинной или головной мозг в составе

задних корешков спинномозговых нервов (или корешков черепных нервов). Вставочные нейроны, локализованные в ЦНС, анализируют полученные импульсы и адресуют их двигательным нейронам. Двигательные нейроны расположены в ЦНС и на периферии, в вегетативных узлах. Они посылают двигательные импульсы к исполнительным органам по аксонам, заканчивающимся эффекторами. В зависимости от действия, производимого на другие нейроны или эффекторы, различают тормозящие и возбуждающие двигательные нейроны. Выделяют также нейросекреторные клетки, синтезирующие гормоны и объединяющие нервную и эндокринную систему.

5.6.9. Свойства нервных волокон

Проведение нервных импульсов происходит по отросткам нервных клеток - нервным волокнам, обладающим возбудимостью, проводимостью, рефрактерностью и лабильностью. В связи с высоким уровнем обменных процессов, возбудимость и лабильность нервного волокна выше, чем в мышечной клетке, а рефрактерный период короче. Малую утомляемость нервного волокна объясняют небольшими энергетическими затратами при их возбуждении, при этом восстановительные процессы протекают быстро. Кроме того, в организме нервные волокна постоянно не получают достаточную нагрузку: нервные центры подают на периферию не более 50-100 импульсов в секунду, а нервное волокно, обладая высокой лабильностью, может воспроизводить до 2500 импульсов в секунду.

Для предотвращения рассеивания нервных импульсов все аксоны нейронов покрыты тонкой серой изолирующей безмякотной (шванновской) оболочкой, образованной клетками нейроглии. Кроме того, соматические и часть вегетативных нервных волокон обладают дополнительной, расположенной снаружи толстой белой мякотной или миелиновой оболочкой. Миелин, выделяемый шванновскими клетками, состоит из жироподобных веществ - гликолипидов. Через равные промежутки мякотную оболочку прерывают перехваты Ранвье. Благодаря наличию перехватов нервный импульс продвигается скачкообразно, со скоростью до 120 м/с. Большинство спинномозговых и черепных нервов покрыто миелиновой оболочкой.

Нервные волокна классифицируют по скорости проведения возбуждения и другим признакам. В зависимости от скорости проведения возбуждения различают три типа нервных волокон - А, В и С. Волокна типа А имеют миелиновую оболочку, скорость проведения

возбуждения в них достигает 70-120 м/с. Волокна типа В - преимущественно преганглионарные волокна ВНС - тоже миелинизированы. Волокна типа С - безмякотные волокна очень малого диаметра (1 мкм), скорость проведения возбуждения в них составляет 3 м/с. В основном это постганглионарные симпатические волокна. Чем больше диаметр нервного волокна, тем выше скорость проведения возбуждения по нему.

По функциям различают чувствительные (афферентные, центростремительные) и двигательные (эфферентные, центробежные) нервные волокна. Их обнаруживают как в соматическом, так и в вегетативном отделах нервной системы.

Пучок нервных волокон образует нерв (нервный ствол), окружён- ный соединительнотканной оболочкой. В нерв обычно входит большое количество двигательных, чувствительных, иногда и вегетативных волокон, иннервирующих различные ткани и органы. Такой нерв называют смешанным, но есть чисто двигательные, чувствительные и вегетативные (парасимпатические) нервы. Каждое нервное волокно проводит импульсы самостоятельно (независимо от других волокон) и в любом направлении.

5.6.10. Синапс

Синапс обеспечивает передачу нервного импульса с нервного волокна на другую нервную, мышечную или железистую клетку, а также с рецепторной клетки на нервное волокно. Число синапсов огромно: например, один аксон может образовать до 10 000 синапсов на многих нервных клетках (на их телах, дендритах, аксонах).

В зависимости от локализации выделяют центральные и периферические синапсы. Центральные синапсы осуществляют контакты между нервными клетками ЦНС. Периферические синапсы подразделяют на нервно-мышечные и нервно-эпителиальные. Нервно-эпителиальные синапсы участвуют в нервной регуляции деятельности железистого аппарата. Нервно-мышечные синапсы осуществляют функциональную связь между аксоном моторного нейрона и мышечными волокнами.

В синапсе различают три основные структуры: две мембраны (пресинаптическую и постсинаптическую) и синаптическую щель. Пресинаптическая мембрана - мембрана нервного окончания с большим количеством пузырьков, содержащих медиатор - биологически активное вещество, обеспечивающее передачу нервного

импульса через синапс. Основные медиаторы - ацетилхолин и норадреналин - образуются соответственно в холинэргических и адренергических нейронах.

Постсинаптическая мембрана - мембрана мышечного волокна, содержащая белковые молекулы (рецепторы медиаторов). Кроме того, на постсинаптической мембране обнаружены ферменты, разрушающие медиатор (например, холинэстераза, разрушающая ацетилхолин). Обе мембраны разделены узкой синаптической щелью, заполненной межклеточной жидкостью, которая обеспечивает быструю диффузию медиатора.

Передача возбуждения через нервно-мышечный синапс происходит в результате выделения в нервных окончаниях медиатора ацетилхолина. Под влиянием нервных импульсов, поступающих к пресинаптической мембране, ацетилхолин освобождается из пузырьков, проникает через синаптическую щель и связывается с холинорецепторами постсинаптической мембраны. Затем в мембране возникает потенциал действия. Связь ацетилхолина с холинорецептором непрочная. Медиатор разрушается ферментом холинэстеразой. В результате восстанавливается готовность синапса к проведению следующих нервных импульсов.

Физиологические свойства синапсов

• Одностороннее проведение возбуждения в синапсе связано с тем, что медиатор вырабатывается в пресинаптической мембране, проникает через синаптическую щель и взаимодействует с рецептором постсинаптической мембраны.

• Синаптическая задержка обусловлена временем, необходимым для освобождения и диффузии медиатора через синаптическую щель (например, временем взаимодействия ацетилхолина с холинорецептором). В нервно-мышечном синапсе задержка составляет примерно 0,2-0,5 мс.

5.7. ПОНЯТИЕ О ДВИГАТЕЛЬНОМ АППАРАТЕ

С физиологической точки зрения к опорно-двигательному аппарату, кроме сочленённых между собой костей скелета и сложной системы поперечно-полосатых мышц, приводящих в движение костные рычаги, относят двигательные (моторные) нейроны спинного мозга (мотонейроны) и их аксоны, проводящие нервные импульсы к мышечным волокнам через нервно-мышечные синапсы.

Анатомическая и функциональная единица скелетных мышц - двигательная (моторная) единица. Под такой двигательной единицей следует понимать группу мышечных волокон, иннервируемую одним моторным нейроном спинного мозга. Установлено, что число скелетных мышечных волокон составляет около 250 млн, в то время как число моторных нейронов спинного мозга достигает 420 тыс. В состав моторной единицы может входить различное количество мышечных волокон, что зависит от специализации мышцы. Чем тоньше работа, выполняемая мышцей, тем меньшее количество мышечных волокон включено в моторную единицу. Так, в составе моторных единиц мышц глазного яблока обнаруживают 3-4 волокна, а в мышцах спины - их несколько тысяч. Плавность двигательных реакций нашего тела объясняют большим количеством моторных единиц, импульсы к которым в одной и той же мышце приходят не одновременно (асинхронно).

5.8. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ГЛАДКИХ МЫШЦ

Иннервацию гладких мышц сосудов и внутренних органов осуществляет ВНС с помощью редких, ритмичных импульсов (5-10 м/с). Сила сокращения гладких мышц меньше, чем скелетных. Время сокращения и расслабления гладких мышц значительно больше, что сохраняет длительное тоническое сокращение стенок сосудов и органов. Скольжение актиновых и миозиновых нитей замедлено, как и скорость расщепления АТФ (она в 100-1000 раз меньше, чем в скелетных мышцах). Именно поэтому даже при редких импульсах гладкие мышцы легко поддерживают состояние длительного тонического сокращения. При растяжении в гладких мышцах длительно не изменяется напряжение, что важно для мочевого и желчного пузыря, давление в которых при наполнении существенно не возрастает. На сокращение гладких мышц тратится меньше энергии, чем на сокращение скелетных мышц. Утомление в них также развивается медленнее.

Гладкая мышца обладает автоматизмом, т.е. способностью сокращаться самостоятельно, независимо от нервных влияний. Адекватный раздражитель для гладкой мышцы - её растяжение: чем сильнее растяжение, тем активнее сокращение. Автоматизм играет важную роль в саморегуляции тонуса артериол. Самопроизвольное сокращение гладких мышц мочевого пузыря обеспечивает его опорожнение у спинальных больных, когда нервная регуляция процесса отсутствует.

Гладкие мышцы чувствительны к ацетилхолину, адреналину, норадреналину, серотонину и другим медиаторам. Эффекты воздействия этих веществ на органы различны. Например, адреналин возбуждает гладкие мышцы большинства органов, но оказывает тормозящее действие на гладкие мышцы сосудов.

САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ РАБОТА

Вопросы для самоподготовки

1. Понятие о гомеостазе.

2. Сущность и значение нервно-гуморальной регуляции.

3. Сущность и значение теории функциональных систем П.К. Анохина.

4. Роль обратной связи.

5. Значение принципа иерархии функциональных систем.

6. Саморегуляция физиологических функций и её роль.

7. Общий план строения нервной системы.

8. Общие данные о физиологии возбудимых тканей.

9. Рефлексы, рефлекторные дуги.

10. Биоэлектрические явления в нервной и мышечной тканях.

11. Механизм мышечного сокращения.

12. Сила, работа, утомляемость мышц.

13. Свойства нервных центров, нервных волокон и синапсов.

Задания для самоподготовки

Тестовое задание. Выберите один правильный ответ или утверждение.

1. Чем можно объяснить боли в скелетных мышцах и чувство утомления после интенсивной физической нагрузки?

A. Утомлением мышц.

B. Растяжением связок.

C. Утомлением нервных центров.

D. Утомлением нервных волокон.

2. Назовите систему организма, контролирующую сокращение скелетных мышц.

A. Соматический отдел нервной системы.

B. Вегетативный отдел нервной системы.

C. Эндокринная система.

D. Всё перечисленное верно.

3. Назовите систему организма, контролирующую сокращение гладких мышц.

A. Соматический отдел нервной системы.

B. Вегетативный отдел нервной системы

C. Эндокринная система.

D. Всё перечисленное верно.

4. Назовите уровень регуляции физиологических функций, обеспечиваемый эндокринной системой.

A. Высший уровень.

B. Второй уровень.

C. Третий уровень.

D. Низший уровень.

5. Что образуют нервные волокна?

A. Нервные ядра.

B. Нервные центры.

C. Серое вещество.

D. Белое вещество.

6. Как называют временное снижение возбудимости тканей?

A. Лабильность.

B. Возбудимость.

C. Рефрактерность.

D. Проводимость.

7. Назовите нейроны, выделяющие гормоны. А. Нейросекреторные нейроны.

8. Афферентные нейроны.

C. Эфферентные нейроны.

D. Вставочные нейроны.

8. К какому типу относят безмякотные нервные волокна?

A. В.

B. С.

C. А.

D. D.

9. В какой структуре развивается пессимальная реакция?

A. В мышечном волокне.

B. В нервном волокне.

C. В синапсе.

D. В нервном центре.

Задание 1. Укажите звенья рефлекторной дуги.

1. 2. 3. 4. 5.

Эталоны ответов

Тестовое задание: 1 - С, 2 - A, 3 - В, 4 - D, 5 - B, 6 - C, 7 - A,

8 - B, 9 - С, 10 - А.

Задание 1

Звенья рефлекторной дуги.

1. Рецептор.

2. Афферентный нервный путь (чувствительный нейрон).

3. Рефлекторный центр.

4. Эфферентный нервный путь (двигательный нейрон).

5. Эффектор.

УЧЕБНЫЙ МОДУЛЬ 6 ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Студент должен иметь представление: о люмбальной пункции; о принципах расположения нервных волокон в канатиках спинного мозга; об общем плане строения головного мозга; о проекционных зонах коры и их значении в удовлетворении потребностей организма.

Студент должен знать: функции и расположение спинного мозга; спинномозговой канал; наружное строение спинного мозга (утолщения, конус, терминальная нить, борозды, канатики); внутреннее строение спинного мозга (рога и столбы серого вещества, функции нейронов и рефлекторных центров); образование, функции корешков и спинномозговых нервов; строение и роль спинальных узлов; спинномозговая жидкость (образование, движение, функции); строение сегментов спинного мозга; расположение, внешнее и внутреннее строение, функции отделов головного мозга; оболочки головного мозга, межоболочечные пространства.

Студент должен уметь: показать в атласе и на муляжах основные структуры спинного и головного мозга; применять медицинскую терминологию; называть части простой и сложной рефлекторной дуги.

6.1. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АНАТОМИЯ СПИННОГО МОЗГА

6.1.1. Наружное строение спинного мозга

Спинной мозг - уплощённый тяж длиной 41-45 см (рис. 6.1). Масса спинного мозга равна 34-38 г и составляет 2% общей массы головного мозга. Воспаление спинного мозга - миелит. Расположен спинной мозг в позвоночном канале. Через большое затылочное отверстие спинной мозг сообщается с головным мозгом. На уровне I-II поясничных позвонков спинной мозг заканчивается тонкой терминальной (конечной) нитью. Терминальная нить отходит от нижней заострённой части спинного мозга - мозгового конуса. Именно поэтому спинномозговую пункцию для исследования спинномозговой жидкости производят на уровне III поясничного позвонка. Концевая нить содержит нейроны только в верхней части, где она окружена конским хвостом - длинными, свисающими в крестцовый канал корешками пояснично-крестцовых спинномозговых нервов. Нижняя часть нити состоит из соединительной ткани и срастается с надкостницей копчика.

Внутри спинного мозга расположено серое вещество, состоящее из нейронов. Снаружи серое вещество окружено белым веществом, образованным отростками этих нейронов. В центре спинного мозга находится спинномозговой канал, заполненный спинномозговой жидкостью. Вверху спинномозговой канал продолжается в канал продолговатого мозга, внизу (на уровне терминальной нити) он расширяется в концевой желудочек.

Рис. 6.1. Спинной мозг: вид спереди (а) и вид сзади (б). 1 - передняя срединная щель; 2 - задняя срединная борозда; 3 - шейное утолщение; 4 - пояснично-крестцовое утолщение; 5 - мозговой конус; 6 - терминальная нить; 7 - продолговатый мозг; 8 - мост.

Спинной мозг имеет два утолщения - шейное и поясничнокрестцовое. Нейроны утолщений иннервируют конечности и внутренние органы.

Спереди по спинному мозгу спускается глубокая передняя срединная щель, сзади - более мелкая задняя срединная борозда. Эти борозды разделяют спинной мозг на правую и левую половины. В глубине передней центральной щели расположена передняя белая спайка, соединяющая передние канатики. В глубине задней центральной борозды - глиальная задняя срединная перегородка. По бокам расположены парные (правые и левые) борозды - переднелатеральная и заднелатеральная (в них выходят соответствующие корешки спинномозговых нервов - передние и задние). Корешки пояснично-крестцовых сегментов свисают в крестцовый канал в виде «конского хвоста».

Между бороздами расположены три парных канатика, образованные белым веществом - передний, боковой и задний. Канатики состоят из проводящих путей, соединяющих нервные центры спинного мозга между собой и с головным мозгом. Например, тонкий и клиновидный пучки, составляющие задний канатик, проводят в головной мозг импульсы от проприорецепторов опорно-двигательного аппарата.

6.1.2. Внутреннее строение спинного мозга

Серое вещество, окружающее спинномозговой канал, имеет на поперечном срезе форму бабочки или латинской буквы «Н». Выступы серого вещества называют рогами. Выделяют передние, боковые и задние рога. Широкие и короткие передние рога состоят из крупных двигательных (моторных) нейронов, образующих пять ядер. На них заканчиваются двигательные пирамидные пути произвольных движений, импульсы которых адресованы скелетным мышцам. Боковые рога состоят из симпатических вставочных нейронов, формирующих симпатические латеральные ядра. Парасимпатические ядра расположены в конусе спинного мозга. Небольшие выступы боковых рогов можно обнаружить только на уровне нижнего шейного, грудного и верхнего поясничного отделов спинного мозга (сегменты С-Ь_п). Узкие и длинные задние рога состоят в основном из мелких вставочных нейронов. Среди этих вставочных нейронов локализуются тормозные нейроны Реншоу, предохраняющие двигательные нейроны передних рогов от чрезмерного возбуждения. Серое вещество фор-

Рис. 6.2. Поперечный срез грудного отдела спинного мозга. 1 - задний корешок; 2 - передний корешок; 3 - передний рог; 4 - боковой рог; 5 - задний рог; 6 - передняя срединная щель; 7 - задняя срединная борозда; 8 - передний канатик; 9 - боковой канатик; 10 - задний канатик.

мирует три парных столба - передний, боковой и задний. Нейроны столбов образуют рефлекторные нервные центры спинного мозга (рис. 6.2).

6.1.3. Строение и функции корешков

Различают передние и задние корешки спинномозговых нервов. Передние корешки выходят в переднюю боковую борозду. Они образованы аксонами моторных нейронов передних рогов и аксонами симпатических нейронов боковых рогов (в крестцовом отделе это аксоны парасимпатических нейронов). Таким образом, передние корешки состоят из двигательных соматических и вегетативных нервных волокон. После односторонней перерезки всех передних корешков возникает паралич мышц конечностей (соответствующей половины тела) при сохранении чувствительности. Воспаление корешков - радикулит.

Задние корешки отходят от спинномозговых узлов. Спинальные узлы (ганглии) расположены в межпозвоночных отверстиях и образованы соматическими и вегетативными чувствительными нейронами, которые отдают длинные периферические отростки, заканчивающиеся рецепторами, и короткие центральные отростки, называемые

задними корешками. Эти корешки состоят из чувствительных соматических и вегетативных волокон и образуют синапсы на нейронах задних рогов (или же в канатиках поднимаются к центрам головного мозга). Перерезка задних корешков с одной стороны приводит к утрате чувствительности (анестезии) соответствующей половины тела (при сохранении движений). Перерезка всех задних корешков приводит и к нарушению движений, потому что импульсы от проприорецепторов мышц не поступают в спинной мозг из-за нарушения обратной связи с работающими мышцами.

Передние и задние корешки соединяются в межпозвоночных отверстиях, образуя спинномозговые нервы, связывающие спинной мозг с органами и тканями туловища, конечностей и шеи (частично). От спинного мозга отходит 31 пара спинномозговых нервов. Часть спинного мозга с отходящей от неё одной парой спинномозговых нервов называют спинномозговым сегментом. Всего выделяют 31-34 сегмента: 8 шейных (С_п), 12 грудных (D_I-XII), 5 поясничных (L_I-V), 5 крестцовых (S), 1-3 копчиковых (Со_1-Ш). Спинномозговые нервы обозначают так же, как сегменты спинного мозга. Каждый спинномозговой нерв иннервирует соответствующий участок кожи, мышц и внутренних органов. Смысл сегментарности заключается в возможности организма отвечать на внешние и внутренние воздействия реакцией отдельных частей-сегментов и образованием местных рефлексов.

Начиная с нижнего шейного отдела, порядковый номер сегмента не соответствует порядковому номеру соответствующего позвонка, т.к. спинной мозг короче позвоночного столба. Однако в связи с тем, что корешки отходят от спинного мозга, отклоняясь вниз с начала грудного отдела, уровень выхода каждого спинномозгового нерва примерно соответствует уровню соответствующего позвонка. Так, I спинномозговой нерв выходит между основанием черепа и атлантом, VI спинномозговой нерв - между V и VI шейными позвонками и т.д.

6.1.4. Рефлекторная функция спинного мозга

Спинной мозг выполняет две функции - рефлекторную и проводниковую.

Рефлекторную функцию осуществляют нейроны серого вещества спинного мозга, получающие афферентные импульсы от рецепторов кожи, проприорецепторов опорно-двигательного аппарата, интерорецепторов кровеносных сосудов, пищеварительных, выделительных и половых органов. Эфферентные импульсы от спинного мозга направляются к скелетным мышцам (за исключением лицевой мускулатуры),

Рис. 6.3. Схема иннервации отдельных участков кожной поверхности тела человека соответствующими сегментами спинного мозга. Ш - шейный отдел спинного мозга, Г - грудной отдел, П - поясничный отдел. Цифры, находящиеся рядом с указанными буквами, указывают, на уровне каких позвонков находится соответствующий отрезок спинного мозга.

в том числе к межрёберным мышцам и диафрагме, ко всем внутренним органам, кровеносным сосудам, потовым железам. Моторные нейроны спинного мозга возбуждаются от чувствительных импульсов, а также от эфферентных влияний центров головного мозга (коры больших полушарий, ретикулярной формации, мозжечка и др.) (рис. 6.3.).

Рефлекторные центры спинного мозга

Спинной мозг самостоятельно обеспечивает простые безусловные, врождённые рефлексы - сгибательные и разгибательные (например, коленный, ахиллов). Их называют рефлексами растяжения. Например, коленный рефлекс можно вызвать лёгким ударом по сухожилию четырёхглавой мышцы бедра ниже надколенника, когда нога согнута в колене. Этот рефлекс заключается в разгибании голени в коленном суставе. Его простая рефлекторная дуга включает проприорецептор сухожилия четырёхглавой мышцы бедра, чувствительный нейрон спинального ганглия, двигательный нейрон переднего рога спинного мозга и эффектор на мышце. Рефлексы растяжения замыкаются на разных уровнях спинного мозга и имеют диагностическое значение. Они регулируют длину мышц, что особенно важно для сохранения тонуса мышц, подде-рживающих позу.

Однако гораздо чаще возбуждение передаётся сначала на один или два вставочных нейрона, а затем - на двигательный нейрон и в вышележащие отделы ЦНС по сложной рефлекторной дуге. По современным представлениям, на уровне спинного мозга обеспечиваются также про-

стейшие автоматические двигательные акты, которые не всегда основаны на рефлексах, а управляются особыми программами, находящимися под влиянием сенсорных обратных связей (например, процесс формирования «шагательных» движений). Межсегментарные рефлексы способствуют координации сложных движений, которая выполняется с помощью рефлекторных центров ствола головного мозга (например, согласованные движения рук, ног, шеи и спины при ходьбе).

По мере созревания ЦНС в онтогенезе головной мозг «подчиняет» спинной мозг, «контролируя» его. В связи с этим процессом энцефализации у человека спинной мозг утратил способность к самостоятельной деятельности.

6.1.5. Проводниковая функция спинного мозга

Эта деятельность осуществляется с помощью восходящих чувствительных и нисходящих двигательных проводящих путей, составляющих канатики белого вещества спинного мозга (см. раздел 6.2.13).

6.1.6. Оболочки спинного мозга

Спинной мозг покрыт тремя оболочками: наружной - твёрдой, средней - паутинной и внутренней - мягкой.

Твёрдая оболочка формирует длинный и прочный мешок, расположенный в позвоночном канале и содержащий спинной мозг с его корешками и остальными оболочками. Твёрдая мозговая оболочка отделена от надкостницы позвоночного канала эпидуральным пространством, заполненным жировой клетчаткой и венозным сплетением. Вверху твёрдая мозговая оболочка срастается с краями большого затылочного отверстия и продолжается в одноименную оболочку головного мозга. Твёрдая мозговая оболочка отделена от паутинной оболочки щелевидным субдуральным пространством, которое вверху сообщается с таким же пространством полости черепа, а внизу заканчивается слепо на уровне II крестцового позвонка.

Паутинная оболочка - тонкая пластинка, расположенная под твёрдой оболочкой и срастающаяся с последней у межпозвоночных отверстий.

Мягкая (сосудистая) оболочка срастается со спинным мозгом и отделена от паутинной оболочки подпаутинным пространством, заполненным спинномозговой жидкостью (120-140 мл). Внизу это пространство содержит корешки спинномозговых нервов - «конский хвост». Спинномозговую пункцию для исследования спинномозго-

вой жидкости производят ниже II поясничного позвонка, без риска повреждения спинного мозга. Вверху подпаутинное пространство спинного мозга сообщается с аналогичным пространством головного мозга. Между передними и задними корешками, по бокам от мягкой оболочки к паутинной и к твёрдой оболочке проходит тонкая прочная зубчатая связка.

Жировая клетчатка, венозные сплетения, спинномозговая жидкость и связочный аппарат фиксируют спинной мозг и предохраняют его от толчков и сотрясений при движениях позвоночного столба.

6.2. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ГОЛОВНОГО МОЗГА

Головной мозг с окружающими его оболочками располагается в полости мозгового черепа и состоит из ствола и больших полушарий. Масса мозга взрослого человека составляет 1,1-2 кг. Небольшой и более древний ствол мозга расположен под большими полушариями (на основании мозгового черепа) и состоит из продолговатого мозга, заднего мозга (моста), среднего и промежуточного мозга. Ствол имеет дорзальную и вентральную поверхности. В вентральных отделах ствола в белом веществе проходят двигательные проводящие пути, а в дорзальных отделах - чувствительные. От ствола отходят 12 пар черепных нервов. Функции ствола - проводниковая и рефлекторная. Промежуточный мозг выполняет также низшие психические функции. Большие полушария составляют основную массу мозга и выполняют проводниковые, рефлекторные и высшие психические функции, формирующие мышление и сознание.

6.2.1. Продолговатый мозг

Продолговатый мозг состоит из белого вещества (снаружи) и серого вещества (внутри). Его длина составляет 2,5 см. Внизу, на уровне большого затылочного отверстия, продолговатый мозг переходит в спинной мозг, вверху - граничит с мостом, образуя вместе с ним на дорзальной поверхности ромбовидную ямку. Белое вещество продолговатого мозга по строению напоминает белое вещество спинного мозга, имеет те же борозды и канатики. На вентральной поверхности различают пирамиды и оливы, на дорзальной - тонкий и клиновидный пучки и их ядра, от которых идут нижние ножки мозжечка.

Серое вещество включает ядра IX-XII пар черепных нервов, расположенные на дне ромбовидной ямки; ядра олив (центры вестибу-

лярного аппарата); ядра тонкого и клиновидного канатиков, залегающие в глубине одноименных бугорков. Эти бугорки ограничивают нижний угол ромбовидной ямки; их относят к проводящим путям глубокой чувствительности. В центральном отделе продолговатого мозга расположены ядра ретикулярной формации.

Белое вещество продолговатого мозга представлено восходящими (чувствительными) путями; нисходящими (двигательными) экстрапирамидными и пирамидными путями, корешками IX-XII пар черепных нервов (рис. 6.4).

Рис. 6.4. Мозговой ствол (вид сзади), мозжечок удалён. 1 - верхний холмик; 2 - нижний холмик; 3 - верхняя мозжечковая ножка; 4 - средняя мозжечковая ножка; 5 - ромбовидная ямка; 6 - проекция ядра XII пары черепных нервов; 7 - тонкий пучок; 8 - клиновидный пучок; 9 - нижняя мозжечковая ножка; 10 - шишковидное тело; 11 - таламус.