Физико-химические свойства воды и грунта

Химический состав и строение воды. Вода — одно из наиболее замечательных веществ, известных человеку. Она — единственное природное вещество, встречающееся в больших количествах в трех состояниях: твердом, жидком и газообразном. Из всех распространенных жидкостей вода — наиболее универсальный растворитель, жидкость с максимальными величинами поверхностного натяжения, диэлектрической постоянной, теплоты парообразования и наивысшей (после аммиака) теплотой плавления. В отличие от большинства веществ вода, замерзая при низком давлении, расширяется.

Эти специфические свойства воды связаны с особым строением ее молекулы. Химическая формула воды обманчиво проста. В молекуле воды ядра атомов водорода расположены несимметрично по отношению к ядру атома кислорода и электронам. Если атом кислорода находится в центре тетраэдра, центры масс двух атомов водорода будут в углах тетраэдра, а центры зарядов двух пар электронов займут два других угла. Таким образом, четыре электрона располагаются на возможно наибольшем расстоянии как от ядра атома кислорода, так и от ядер атомов водорода, при котором они еще притягиваются ядром атома кислорода. Другие шесть электронов молекулы воды расположены так: четыре электрона находятся в положении, обеспечивающем химическую связь между ядрами атомов кислорода и водорода, а два других расположены вблизи ядра атома кислорода.

Ассиметричное расположение атомов молекулы воды обусловливает неравномерное распределение электрических зарядов в ней, что делает молекулу воды полярной. Такое строение молекулы воды обусловливает притяжение молекул воды друг к другу в результате образования между ними водородных связей. Расположение атомов водорода и кислорода внутри образовавшихся агрегатов молекул воды сходно с расстановкой атомов кремния и кислорода в кварце. Это относится ко льду и в меньшей мере к жидкой воде, агрегаты молекул которой всегда находятся в стадии перераспределения. При охлаждении воды ее молекулы группируются в агрегаты, которые постепенно увеличиваются и становятся все более устойчивыми по мере приближения к температуре 4° С, когда вода достигает максимальной плотности. При этой температуре вода еще не имеет жесткой структуры и наряду с длинными цепочками ее молекул существует большое количество отдельных молекул воды. При дальнейшем охлаждении цепочки молекул воды растут за счет присоединения к ним свободных молекул, в результате чего плотность воды уменьшается. Когда вода превратится в лед, все ее молекулы входят в более или менее жесткую структуру в виде незамкнутых цепочек, образующих кристаллы.

Высокие величины поверхностного натяжения и теплоты парообразования воды объясняются тем, что для отделения молекулы воды от группы молекул требуется относительно большая затрата энергии. Стремление молекул воды устанавливать водородные связи и их полярность объясняют необычно высокую растворяющую способность воды. Некоторые соединения, такие, как сахара и спирты, удерживаются в растворе благодаря водородным связям. Соединения, обладающие высокой степенью ионизации вводе, например хлористый натрий, удерживаются в растворе вследствие того, что ионы с противоположными зарядами нейтрализуются группами ориентированных молекул воды.

Термические и оптические свойства воды. По сравнению с почвой и воздухом вода отличается гораздо большей термостабильностью, что благоприятно для существования жизни. Сохранению температурного постоянства воды способствует ее высокая теплоемкость, равная 1 кал/г. По этой причине даже значительные поступления или потери тепла не ведут к резким изменениям температуры воды и, например, максимальные колебания ее в Мировом океане не превышают 30—40° С, в то время как в почве и воздухе они могут достигать 120—140° С. Повышению термостабильности воды в естественных условиях способствует ее аномальное свойство уменьшать свою плотность с понижением температуры от 4 до* 0° С. Расширяясь при замерзании, вода превращается в лед, который, будучи более легким, чем вода, плавает на ее поверхности и образует теплоизоляционный слой, предупреждающий промерзание водоемов. Таким образом, находясь в воде, гидробионты обычна застрахованы от замерзания, которое часто вызывает гибель наземных организмов.

Поддержанию термостабильности воды способствует ее крайне высокая теплота парообразования (539 кал/г) и плавления (80 кал/г). Когда вода подвергается нагреванию, испарение возрастает и за счет этого повышение температуры задерживается. Количество тепла, отдаваемого гидросферой за год, вследствие испарения примерно в 400 раз превышает всю ту техническую энергию, которую люди вырабатывают на Земле за такое же время (5 • 10¹⁶ кал). Когда вода охлаждается ниже 0° С, образуется лед с выделением большого количества тепла, что препятствует резкому понижению температуры.

Вода обладает сравнительно низкой теплопроводностью, что сильно ограничивает распространение температурных изменений^ возникших на одном участке, в другие зоны водоема. Появляющаяся слоистость, или температурная стратификация, предупреждает, например, прогревание до дна даже сравнительно мелких водоемов в жаркое время года. Образованию температурной стратификации способствует также свойство воды уменьшать свою плотность с понижением температуры от 4 до 0° С. Зимой подледные холодные воды не погружаются вглубь, плавая на более теплых: летом прогретые воды не опускаются ко дну, где находятся более холодные и потому более плотные воды. Таким образом, аномальные свойства воды существенно тормозят выравнивание температурных градиентов.

Плотность природных вод. Удельный вес природной воды в первую очередь определяется количеством растворенных в ней веществ и температурой. На первый взгляд, изменения плотности воды с повышением температуры не так существенны. Однако следует учесть, что удельный вес гидробионтов обычно отличается от единицы лишь во втором или даже третьем знаке. Поэтому температурные колебания плотности воды в пределах третьего и четвертого знака означают очень многое в жизни пелагических организмов в смысле изменения условий плавания (различная спорность среды).

Организмы, способные существовать в широком диапазоне давлений воды, называются эврибионтными, а не выдерживающие больших колебаний этого фактора — стенобитными. Например, голотурии встречаются на глубинах от 100 до 9000 м. По-видимому, недостаточная толерантность (терпимость) к повышенному давлению мешает пузырным сифонофорам заселять большие глубины, в то время как беспузырные могут проникать в абиссаль и ультраабиссаль. Распределение гидробионтов по разным глубинам связано не только с давлением воды, но и с многими другими факторами.

В условиях опыта гидробионты проявляют высокую устойчивость к повышению давления. Обычно, как это установил еще М. Фонтен в 1930 г., с повышением давления сначала наблюдается стимуляция двигательной активности, сопровождающаяся увеличением газообмена, затем ее подавление и, наконец, смерть, которая, по-видимому, связана с необратимыми изменениями структуры протоплазмы вследствие сдвига равновесия в системе в сторону повышения вязкости.

Я. А. Бирштейн высказал соображение о том, что указанным сдвигом можно объяснить часто наблюдаемое увеличение размеров гидробионтов с 'продвижением в глубину. С увеличением вязкости протоплазмы замедляется темп клеточного деления и другие проявления ее движения, вследствие чего, как и под влиянием низких температур, (происходит сдвиг в соотношении процессов роста и развития, сопровождающийся увеличением размера организмов. Справедливость этого соображения подтверждается цитологическими наблюдениями над равноногими раками: увеличение их размеров с глубиной сопровождается укрупнением клеток их тела. Другое доказательство дают опыты с простейшими: с повышением температуры на 5° С «критические давления, выдерживаемые животными, увеличивались на 40—70 атм. Эти данные можно объяснить антагонистическим действием высоких температуры и давления на протоплазму: в первом случае ее вязкость понижается, во втором — повышается.

У многих гидробионтов, в частности у личинок ракообразных, головоногих, двустворчатых моллюсков и гребневиков, повышение давления вызывает движение вверх и положительный фототаксис, а снижение—обратную реакцию; очевидно, давление — важный фактор, определяющий характер распределения жизни в толще воды. Установлено, что сжимаемость некоторых равноногих рачков и эвфаузиид на 15—40% ниже, чем воды. С погружением вглубь плотность животных все более приближается к таковой воды, и они всегда могут найти такую глубину, где будут обладать устойчивой нейтральной плавучестью. В качестве одного из примеров своеобразного влияния высокого давления можно привести вызываемый им сдвиг в соотношении полов у морских гарпактицид. Наупли-усы этого рачка, подвергнутые давлению 450—700 атм, превращались только в самок, хотя в контрольной группе (давление 1 атм) преобладали самцы (84%); очевидно, высокое давление разрушала биохимическую систему, определяющую появление самцов.

Вязкость воды. Под вязкостью понимается свойство тел оказывать сопротивление сдвигу их слоев относительно друг друга. Это сопротивление, возникающее при относительном движении двух смежных слоев, пропорционально их площади и градиенту скорости вдоль оси, перпендикулярной к направлению движения. Единицей вязкости является пуаз (пз). Пуаз — это такая вязкость, при которой градиент скорости, равный 1 см/сек на 1 см расстояния между слоями жидкости, приводит к возникновению силы внутреннего трения в 1 дину на 1 см² поверхности касания слоев. Обычно вязкость воды обозначается в сотых долях пуаза — санти-пуазах (спз). По сравнению с другими жидкостями вода обладает сравнительно малой вязкостью. Так, для воды с температурой 10° С вязкость равна 1,31 спз, а для глицерина в тех же условиях — 3950 спз. Малая вязкость воды облегчает организмам плавание, поскольку на преодоление внутреннего трения приводимых в движение слоев воды затрачивается сравнительно небольшая сила.

С увеличением солености вязкость воды несколько возрастает. Изменение вязкости особенно сильно влияет на условия передвижения мелких организмов. С одной стороны, они обладают сравнительно маломощной локомоторной системой, в то время как относительная поверхность, пропорционально которой действуют силы трения, очень велика. С другой стороны, вязкость тормозит движение тем больше, чем ближе находятся смещаемые относительно друг друга слои воды. Для мелких организмов они располагаются на очень небольших расстояниях и потому преодоление сил трения требует значительных энергетических затрат.

Изменение вязкости с повышением температуры и солености воды имеет весьма существенное значение в жизни водного населения, особенно для его мелких представителей, существенно влияя на скорость их передвижения. Огромное влияние вязкость воды оказывает на скорость погружения организмов. При отсутствии трения гидробионты, не обладающие локомоторной системой, лишились бы способности удерживаться в толще воды, а подвижным формам пришлось бы тратить много дополнительной энергии, чтобы избегать погружения на дно. Вязкость воды облегчает организмам парение в ее толще, поэтому у многих гидробионтов выработались специальные адаптации, направленные на увеличение сил трения с водой, особенно в летнее время, когда ее вязкость в связи с повышением температуры снижается.

Движение воды. Перемещения водных масс вызываются гравитационными силами, ветровыми воздействиями, организмами и некоторыми другими причинами. К гравитационным силам, вызывающим движение воды, относится притяжение Луны и Солнца, обусловливающее чередование приливов и отливов. Силы земного тяготения вызывают течение рек, т. е. перемещение в них воды с высоких уровней на более низкие, а также перемещения водных масс с разной плотностью в морях и озерах. Ветровые воздействия за счет сил трения вопреки гравитационным градиентам перемещают поверхностные воды и вызывают ряд сопряженных с этим перемещением компенсационных течений. Организмы перемешивают воду своими передвижениями и во время пропускания ее через специальные структуры своего тела при фильтрации.

Движение воды проявляется в форме течений и волнений. В первом случае происходит перенос водных масс в определенном направлении, во втором — уклонение частиц воды от исходного положения с последующим возвратом к нему. Течения бывают горизонтальными и вертикальными, поверхностными и глубинными. Возникновение под действием внешних сил того или иного течения неизменно сопровождается образованием противоположно направленного компенсационного перемещения воды.

Движение воды имеет для гидробионтов прямое и косвенное значение. В первом случае речь идет о переносе пелагических организмов в горизонтальном направлении, перемещении их по вертикали и вымывании бентосных форм из грунта, часто сопровождающимся их сносом токами воды, как, например, это наблюдается в ручьях и реках. Косвенное влияние движения воды на гидробионтов сказывается через принос пищи и кислорода, унос метаболитов, выравнивание температурных и других гидрологических градиентов, а также через воздействие на формирование грунтов. В областях сильных придонных течений грунты более подвижны, содержат меньше тонких фракций, подвержены взмучиваниям и накопления донных осадков здесь не происходит. Там, где течения слабы или их нет, донные осадки накапливаются, грунты становятся стабильнее, содержат много тонких фракций.

Волны, которые в основном вызываются взаимодействием водных и воздушных масс, особенно большое значение имеют для обитателей прибрежий, где прибой перетирает грунт, перемещает его по вертикали и горизонтали, уносит с одних мест и откладывает в других. Некоторое представление о силе прибоя и его значении для гидробионтов может дать тот факт, что у скалистых берегов вода иногда взлетает на высоту до 100—150 м. Жизнь в зоне ярибоя крайне обедняется, и здесь существуют лишь немногие формы, приспособившиеся к ударам волн.

Для восприятия движений воды у гидробионтов существуют самые различные рецепторы. Рыбы оценивают скорость и направление течения с помощью органов боковой линии, ракообразные — антеннами, моллюски — рецепторами в выростах мантии. У очень многих беспозвоночных имеются виброрецепторы, воспринимающие колебания воды. У гребневиков они обнаружены в эпителии, у гидромедуз — по краям манубриума, у раков представлены вееровидными органами, сидящими в углублениях на поверхности тела, личинки насекомых воспринимают вибрацию воды различными волосками и щетинками. Хетогнаты охотятся за добычей исключительно с помощью виброрецепторов, причем хватательная реакция возникает только на вибрации малой интенсивности. Хетогната способна точно определять положение предмета, колеблющегося с частотой 9—20 гц при амплитуде 0,1—0,5 мм на расстоянии 1—3 мм. Слишком сильные и иной частоты колебания вызывают реакцию бегства.

Физико-химические свойства грунтов. Из отдельных физико-химических свойств грунтов наибольшее экологическое значение для донного населения имеют размеры частиц, плотность их прилегания друг к другу и стабильность взаиморасположения, степень смыва течениями и темп аккумуляции за счет оседания взвешенного материала. Физические свойства грунтов прежде всего характеризуются их механическим, или гранулометрическим, составом, под которым понимается размер зерен, образующих донные осадки. По гранулометрическому составу грунты делятся (в порядке возрастания размера образующих их зерен) на глины (пелиты), илы (алевриты, селиты), песок, гравий, гальку, валуны и глыбы. Мелкозернистые грунты в зависимости от содержания в них тонких фракций (частиц мельче 0,01 мм) делятся на песок, илистый песок, песчанистый ил, ил и глинистый ил (тонких фракций соответственно более 5, 10, 30, 50%). В тех случаях, когда в грунте 'присутствует несколько разноразмерных фракций, он называется смешанным. По отношению к грунтам различают стен- и эвриздафические формы, из которых первые обнаруживают приуроченность к какому-либо одному субстрату, а вторые обитают на разных грунтах.

Находясь на не свойственном им субстрате, организмы испытывают угнетение или вовсе погибают. Например, в случае выращивания личинок комара на крупном песке гибнет 88% особей, на мелком песке — 57%, на песчанистом иле и иле — соответственно 23 и 16%. Полихеты посаженные на песок, не строят трубок, в которых обычно обитают, и через 7 дней погибают. На мелком песке эти черви тратили на построение трубок 50—80 мин, через 20 дней в живых оставалось 20% особей; на заиленном мелком песке и иле животные строили трубки соответственно за 35—60 мин и 15— 30 мин, их выживаемость достигала 80 и 100%. Обильные на западном побережье Франции полихеты не встречаются вместе, населяя пески с разным гранулометрическим составом. Активно выбирают субстрат, необходимый для превращения во взрослую форму, многие планктонные личинки донных беспозвоночных и бентосные формы, всплывающие для расселения в толщу воды. Переползая по грунту, находят себе нужный субстрат донные животные, не обладающие -способностью всплывать для расселения в толщу воды.

Аттрактивность («привлекательность») грунтов определяется не только их гранулометрическим составом, но и многими другими качествами. Мелкозернистые грунты, особенно илистые, могут испытывать различную степень уплотнения и в верхних слоях лежат более рыхло, чем в нижних. По мере уплотнения грунтов зарывание в них становится более затруднительным, и организмы закапываются на меньшую глубину. С другой стороны, слишком мягкие, полужидкие грунты становятся недостаточно опорными и поэтому неблагоприятны для существования донных организмов. Что касается форм, живущих в толще грунта, то здесь наблюдалась обратная картина: в гравии их средний вес равнялся 3 мг, в иле — 8 мг. Среди крупных частиц, которые трудно раздвигать, мелким организмам передвигаться легче, и этим объясняется разница в размере животных, обитающих на илистом грунте и гравии.

Условиями движения внутри грунта с различным гранулометрическим составом объясняется разница в размерах организмов, обитающих в песке морских пляжей. Так, в лесках со средним размером песчинок более 0,4 мм обычно (преобладают мелкие и средние инфузории, не имеющие, как правило, явных морфологических приспособлений к жизни в песке; для песков с размерами песчинок 0,12—0,4 мм характерны крупные ползающие инфузории, обычно с вытянутой лентовидной или нитевидной формой тела; в очень плотных песках с размером частиц менее 0,1 мм инфузории, как правило, отсутствуют.

Крайне неблагоприятна для существования донного населения недостаточная стабильность грунтов: засыпание их сверху оседающими частицами, снос поверхностных слоев токами воды и перемещение частиц относительно друг друга. В первом случае обитатели грунта погребаются под слоем наносов, во втором — вымываются и уносятся течением, в третьем — перетираются, не могут укорениться. Наносом и смывом грунта объясняется, например, крайняя бедность бентоса в равнинном течении Сырдарьи, Амударьи, Куры и других рек, в которых идет энергичное размывание русла в одних местах и седиментация взвесей — в других. Перемешивание грунтов может вызываться не только движением воды, но и деятельностью самих организмов.