Трансформация стимула в нервную активность

Вторичночувствующие рецепторы отличаются от первичночувствующих механизмом трансформации стимула в нервную активность. Изменение электрического рецепторного потенциала высокоспециализированного рецептора под воздействием раздражителя приводит к выделению медиатора в область пресинаптической щели, расположенной между рецептором и окончанием нейрона. Вследствие изменения проницаемости постсинаптической мембраны нервных окончаний, подходящих к сенсорной клетке, появляется их деполяризация, которая приводит к развитию генераторного потенциала. Генераторный потенциал зависит целиком от внешнего стимула — его силы и длительности. Он стационарно удерживается в преобразующем участке нервного окончания и распространяется электротонически, с затуханием. Генераторный потенциал лишь при достижении порогового уровня запускает распространяющиеся импульсы сенсорного нейрона. Итак, преобразование энергии внешнего стимула и передача результатов этого преобразования в сенсорные ядра мозга обеспечивается двумя функционально различными процессами: градуальным генераторным потенциалом и потенциалом действия (импульсом), следующим закону "все или ничего".

По функциональным характеристикам рецепторы делят на монои полимодальные, спонтанноактивные и молчащие. Адаптация рецепторов — это снижение уровня их возбуждения под действием постоянно действующего раздражителя. Функциональное назначение рецепторов с различной степень адаптации: 1) слабо адаптирующиеся рецепторы служат для сигнализации об истинных, абсолютных и мгновенных величинах стимулов; 2) быстро и полностью адаптирующиеся рецепторы — для сигнализации об изменениях стимула на фоне шума — внешнего или биологического (пример внутреннего "шума" — спонтанная активность нейрона).

Когда рецепторы адаптируются к постоянно действующему стимулу, они теряют некоторое количество сведений о стимуле, например, о его продолжительности. Однако, чувствительность адаптированного рецептора к изменениям стимула возрастает. Любое усиление стимула действует на адаптированный рецептор как новый раздражитель.

3. Рецепторный потенциал. Рецепторный потенциал возникает при действии внешнего стиму­ла, который в результате появления ионных токов вызывает изме­нение потенциала покоя рецептора. Проницаемость мембраны ре­цептора к ионным токам, в основном, к токам Na⁺, в меньшей степени К⁺, Са²⁺, Cl меняется. Под действием стимула белковые молекулы белково-липидного слоя мембраны рецептора изменяют свою конфигурацию, и проводимость мембраны для мелких ионов повышается. Когда рецепторный потенциал достигает порогового значения, возникает нервный импульс — распространяющееся воз­буждение. Такой рецепторный потенциал называют также генера­торным потенциалом.

Рецепторный потенциал — изменение напряжения, возникающее в рецепторе при действии адекватного стимула вследствие изменения ионной проницаемости рецепторной мембраны, градуально зависящее от интенсивности стимула.

Рецепторный потенциал - это частный случай электротонических потенциалов. Когда рецепторная (сенсорная) клетка, например механочувствительная волосковая иливкусовая, подвергается воздействию соответствующего стимула, реализуется более или менее сложный набор событий, ведущих к изменениям электрической полярности участка их мембраны. Это явление именуется рецепторным потенциалом. В большинстве случаев рецепторные потенциалы - это деполяризация, в других, однако, в частности в палочках иколбочках сетчатки, - это гиперполяризация. Так или иначе, результат - одни и тот же - возникают токи между подвергающимся воздействию участком мембраны и другими участками мембраны рецепторной клетки. В общем случае, изменения электрической полярности (увеличение ее или уменьшение) влияет на выделение медиатора на подлежащий сенсорный нейрон.

Свойства рецепторных потенциалов:

1. Образуются в месте действия стимула.

2. Градуальность: стимулами разной интенсивности большинство рецепторов деполяризуется (или гиперполяризуется, как в случае палочек и колбочек) неодинаково. Хотя амплитуда потенциала определенным образом отражает силу стимуляции, последняя не служит источником энергии для такого изменения клетки. Единственная функция стимула - управление ионными токами через мембрану.

3. Локальность: распространяется по клетке электротонически, а не проводится активно по мембране.

4. Рецепторные потенциалы могут подвергаться пространственной и временной суммации.