Поняття про збудливі тканини. Збудження, збудливість

ФІЗІОЛОГІЯ ЗБУДЖЕННЯ

Поняття про збудження та його прояви.

Рефрактерність.

Лабільність.

Подразники, класифікація подразників.

Закономірності подразнення.

Біоелектричні явища в живих тканинах.

Потенціал спокою.

Потенціал дії.

Будова та функції плазмолеми.

Транспорт іонів та молекул через мембрану.

Зміни збудливості в різні фази потенціалу дії.

ПОНЯТТЯ ПРО ЗБУДЛИВІ ТКАНИНИ. ЗБУДЖЕННЯ, ЗБУДЛИВІСТЬ

Усі живі тканини і клітини під впливом подразників переходять зі стану фізіологічного спокою в стан активності. Ступінь активного стану живої тканини може бути різним.

Здатність організмів сприймати зміни зовнішніх та внутрішніх умов і реа­гувати на них зміною процесів обміну називають подразливістю, а зміну зовнішніх умов, що спричиняє зміну фізіологічного стану організму,— подразником.

Найбільш яскрава відповідна реакція на дію подразників спостерігається з боку нервової і м'язової тканини, менш виражена вона в залозистій і сполучній тканині.

Основними фізіологічними властивостями нервової і м'язової тканини є: збудливість, провідність, рефрактерність, лабільність. Специфічною властивістю м'язової тканини є скоротливість.

Збудливість – здатність живої тканини відповідати на дію подразника зміною фізіологічних властивостей і виникненням процесу збудження.

Збудження – це активний фізіологічний процес, що виникає в тканині під дією подразників і характеризується рядом загальних і специфічних ознак.

До загальних ознак збудження, що притаманні всім збудливим тканинам, відносяться зміна рівня обмінних процесів у тканинах, виділення різних видів енергії – теплової, електричної, а за деякими даними, і променевої.

Специфічні ознаки збудження виявляються в життєдіяльності живих структур. Так, наприклад, специфічною ознакою збудження м'язової тканини є скорочення, залозистої – виділення секрету, нервової – генерація нервового імпульсу.

Провідністю називають здатність живої тканини проводити хвилі збудження, точніше, електричні струми, що одержали назву біопотенціалів.

Рефрактерність – це тимчасове зниження збудливості тканини, що виникає в результаті збудження.

Усі живі тканини в залежності від особливостей обмінних процесів можуть збуджуватися в одиницю часу визначену кількість разів. Зазначену здатність тканин Н. Е. Введенский назвав лабільністю або функціональною рухливістю.

Рефрактерність. Ще до М. Є. Введенського було відомо, що, коли з двох подразнень друге наноситься через короткий час, воно може викликати збу­дження лише при підсиленні його дії до рівня, достатнього для того, щоб викликати збудження. Отже, після збудження тканина переходить до стану припинення діяльності (абсолютна рефракторна фаза). Стан абсолютної рефрактерності заміняється станом відносної рефрактерності (відносна рефрактерна фаза), що переходить до стану підвищеної збудливості (екзальтацій­на фаза), за яким йде фаза зниженої збудливості (субнормальна), після чого настає норма.

Це й дало М. Є. Введенському підставу в явищах рефрактерності знайти ключ до розуміння явищ гальмування. Рефрактерність є активним гальмуван­ням. Відсутність ефекту при зближених подразненнях є конфліктом двох сильних збуджень.

Припустимо, що збудження відбувається повільно (наприклад 1/20 сек), а післядія затягується на довгий час. Якщо ми подразнюватимемо тканину з швидкістю 30-40 раз на секунду, то кожний наступний імпульс припадати­ме на рефрактерну фазу, яка зумовлена попереднім подразненням. Коли ж кожне збудження з післядією проходитиме швидше (наприклад за 1/10 сек.), то таких змін для кожного наступного подразнення вже не буде. Звідси можна зробити висновок, що швидкість, з якою в тканині відбувається процес збудження з післядією, визначає, реакцію тканини на різну частоту ім­пульсів.

Якщо наступний імпульс заставатиме тканину в стані рефрактерності, то ефекту від такого імпульсу, наближеного до попереднього, не буде. Тканина не може реагувати на кожне подразнення, якщо вони надто зближені в часі, бо наступне подразнення в такому разі припадає на рефрактерну фазу. Чим швидше тканина встигає відновити свою діяльність, тим більшою повинна бути частота імпульсів, щоб викликати гальмування.

Лабільність. За характеристику швидкості, з якою в тканині відбувається збудження з післядією, М. Є. Введенський прийняв функціональну рухо­мість, або лабільність. Під лабільністю він розуміє ту найбільшу частоту імпульсів, яку тканина здатна відтворити за 1 сек., не трансформуючи ритму максимальних подразнень, що надходять до неї. Так, нервове волокно здатне відтворювати до 1000 імп/с, поперечносмугаста мускулатура – 200-250 імп/с, міоневральний синапс – 100-125 імп/с (дані Н. Е. Введенского для нервово-м'язового препарату жаби).

Якщо нерв здатний відтворити 500 подразнень за 1 сек. (про що можна судити із струмів дії), то кожний наступний імпульс, що надходить через 1/500 сек. після попереднього, застає тканину готовою до прийняття наступного подразнення, тобто здатною знову прийти до стану збудження. При іншій лабільності тканина здатна, наприклад, відтворити лише 100 подраз­нень за секунду. Величина лабільності визначить, чи при даній частоті ім­пульсів виникне взаємне підкріплення їх, якщо кожний наступний імпульс припадатиме на екзальтаційну фазу, викликану попереднім подразненням, чи, навпаки, виникне взаємне погашення, якщо кожний наступний імпульс надійде під час рефракторної фази від попереднього подразнення.

Довгий час панував погляд, за яким рефракторний стан пояснювали як показник виснаження або значного зменшення хімічних запасів тканини внаслідок попереднього збудження. Були й інші погляди, зокрема рефрактерність пояснювали опором проходженню хвилі збудження, що настає від змі­ни колоїдів.

Теорія лабільності включає і поняття про хронаксію. Хронаксія є показ­ником мінімального часу, протягом якого подразник певної сили повинен діяти, щоб виникло збудження. А лабільність визначає не тільки час, потріб­ний для виникнення збудження, а й час, протягом якого триває збудження і відновлюється здатність тканини давати нові імпульси.

Виявилось, що різні нервові волокна мають різну лабільність. У жаб найбільша частота нервових імпульсів, яку вони можуть відтворити, дорів­нює взимку 300, а влітку – 500 за секунду, у тварин із сталою температурою тіла відтворювана частота імпульсів дорівнює 600-1000 за секунду. В орга­нізмі спостерігається відтворення нервовими волокнами 10-100 імпульсів за секунду.

Поняття про лабільність дає можливість точніше встановити умови, при яких збудження, що поширюється, переходить у збудження, що застоюється, а далі – в парабіоз з повним блокуванням хвиль збудження. У парабіотичній ділянці лабільність прогресивно спадає і, нарешті, ділянка стає нездатною до проведення коливних імпульсів.

Виходячи з того, що після закінчення рефракторної фази настає фаза ек­зальтації, М. Є. Введенський вважає, що зразу ж після першого імпульсу в тканині настає сильна збудливість, тому друге подразнення, припадаючи на час максимального підвищення збудливості, діє вже як надмірно сильне. Воно додається до попереднього збудження, внаслідок чого виникає місцеве збудження, яке далі не поширюється. Гальмування виявляється конфліктом двох надмірно наближених хвиль збудження. Дві хвилі збудження при цьому перетворюються в стоячу хвилю, яка блокує нові імпульси, що підкріплюють стан місцевого збудження.

Лабільність може бути обмірювана непрямим шляхом за величиною хронаксії збудливих тканин. Чим коротша хронаксія, тим вища лабільність Визначення лабільності дуже важливо у фізіології праці і спорту.

За цією теорією гальмування розглядається не як протилежність збу­дженню, а як модифікація збудження, яке не поширюється і блокує шлях для проходження інших імпульсів.

Між збудженням і повним гальмуванням, яке виявляється в припиненні робочої діяльності тканини (за теорією парабіозу), спостерігається ряд пе­рехідних станів. Такий стан загальмованості виявлятиметься в затримці хвиль збудження, яке повільно проходитиме через загальмовану ділянку, залишаючи після себе ще більше гальмування.

Отже, гальмування є основою координованих рефлексів. Лише завдяки процесу гальмування в рефлексах виявляються акти, які мають певну спря­мованість, а не захоплюють хаотично ряд функцій організму, як це спосте­рігається при стрихніновому отруєнні.

Чому ж скорочення інтервалу між подразненнями веде до гальмування? М. Є. Введенський на підставі дослідів запропонував вважати гальмування своєрідним збудженням.

Таким чином, усі живі тканини володіють рядом загальних фізіологічних властивостей. Універсальною властивістю всього живого варто вважати збудливість. Розрізняють дві форми, збудження: місцеве яке не поширюється та імпульсне, що хвилеподібно поширюється.

При місцевому порушенні активуються тільки окремі структури збудливого утворення. Місцеве збудження – це пусковий механізм для виникнення збудження, що поширюється. У цьому його біологічне значення.

Подразники підпорогові, порогові, надпорогові. Подразник – причина, здатна викликати відповідну реакцію з боку збудливих тканин. Подразники поділяють на механічні, температурні, електричні, електромагнітні, хімічні

1) фізичні (механічні — розрив, натяг, тиск; термічні – зміна тем­ператури; електричні – дія електричного струму);

2) електромагнітні (світлові та радіохвильові);

3) хімічні (луги, кислоти, отрути, мікроби, віруси).

Подразники можуть бути зовнішніми (діють на екстерорецептори) і внутрішні (діють на інтерорецептори).

Найбільш застосовним об'єктом для вивчення законів збудження є нер­вово-м'язовий препарат. Найчастіше в фізіології використовують нервово-м'я­зовий препарат жаби. Збудження, що виникло в нерві чи м'язі, поширюється і виявляється в скороченні м'яза. Тому можна сказати, що нервовій тканині властиві збудливість та провідність, а м'язовій – збудливість, провідність та скоротливість.

За біологічними ознаками подразники можуть бути адекватними і неадекватними. Адекватніподразники впливають на збудливі системи в природних умовах існування організму. Так, адекватним подразником для фоторецепторів сітківки очей є світлові промені (кванти світла). Неадекватні подразники в природних умовах існування організму не впливають на збудливі структури. Однак при достатній силі і тривалості можуть викликати відповідну реакцію з боку збудливих тканин.

В умовах фізіологічного експерименту як подразник найчастіше використовують електричний струм. Електричний струм легко дозувати, і він є адекватним подразником для збудливих тканин, тому що функціональна їхня активність завжди супроводжується електричними явищами.

По своїй силі подразники можуть бути підпороговими, пороговими, надпороговими. Підпороговий подразник – це подразник такої сили, що не викликає видимих змін, але обумовлює виникнення фізико-хімічних зрушень у збудливих тканинах. Однак ступінь цих зрушень недостатня для виникнення збудження, що поширюється.

Пороговий подразник – це подразник мінімальної сили, що уперше викликає видиму відповідну реакцію з боку збудливої тканини. Граничну силу подразника називають порогом подразнення або збудження. Поріг подразнення і є мірою збудливості тканини. Між порогом подразнення і збудливістю існує зворотна залежність: чим вище поріг подразнення, тим нижче збудливість, чим нижче поріг подразнення, тим збудливість вище.

Надпороговий подразник – це подразник, сила якого вище, ніж сила порогового подразника.

Слід зазначити, що поріг подразнення – показник досить змінливий і значно залежить від вихідного функціонального стану збудливої тканини.

Закони подразнення. Для виникнення збудження вирішальне значення має сила подразника. Чим більше сила подразника, тим вище, до визначеної межі, відповідна реакція з боку збудливої тканини – закон сили подразнення. Однак не менше значення має і тривалість дії подразника. Французький учений Лапік створив вчення про хронаксію як граничний час, граничну тривалість подразнення, необхідний для виникнення збудження в живій тканині.

Залежність між силою подразника і тривалістю його впливу, необхідного для виникнення мінімальної відповідної реакції живої структури, дуже добре можна простежити на так званій кривій сили-часу (крива Гоорвега-Вейса-Лапіка) (мал. 1).

З аналізу кривої випливає, що, яка б не велико була сила подразника, при недостатній тривалості його впливу відповідної реакції не буде (крапки ліворуч від висхідної гілки гіперболи). Аналогічне явище спостерігається при тривалій дії підпорогових подразників. Мінімальна сила струму (чи напруги), здатна викликати збудження, названа Лапіком реобазою (відрізок ординати ОА). Найменший проміжок часу, протягом якого струм, рівний по силі подвоєної реобази, викликає в тканині збудження, називають хронаксією (відрізок абсциси ОР), що являє собою показник граничної тривалості подразнення. Хронаксія змінюється в δ (тисячні частки секунди). За величиною хронаксії можна судити про швидкість виникнення збудження в тканині: чим менша хронаксія, тим швидше виникає збудження. Хронаксія нервових і м'язових волокон людини дорівнює тисячним і десятитисячним часткам секунди, а хронаксія так званих повільних тканин, наприклад м'язових волокон шлунка жаби, – сотим часткам секунди.

Визначення хронаксії збудливих тканин одержало широке поширення не тільки в експерименті, але й у фізіології спорту, у клініці. Зокрема, шляхом виміру хронаксії м'яза невропатолог може встановити наявність ушкодження рухового нерва. Необхідно відзначити, що подразник може бути досить сильним, мати граничну тривалість, але низьку швидкість наростання в часі до граничної величини, збудження в цьому випадку не виникає,

Найменший час, протягом якого повинен діяти подразник, щоб викликати збуджен­ня, називають корисним часом. Якщо по­стійний струм діє довше від корисного часу, то такий струм перестає впливати, настає пристосування органу до подразни­ка, яке називають акомодацією. Акомодаці­єю пояснюється відсутність збудження і при повільному збільшенні сили струму. Акомодація обумовлена тим, що за час наростання сили подразника в тканині встигають розвитися активні зміни, що підвищують поріг подразнення і перешкоджають розвитку збудження. Таким чином, швидкість наростання подразнення в часі, чи градієнт подразнення, має істотне значення для виникнення збудження.

Закон градієнта подразнення. Реакція живого утворення на подразник залежить від градієнта подразнення, тобто від швидкості або крутизни наростання подразника в часі: чим вище градієнт подразнення, тим сильніше (до визначених меж) відповідна реакція збудливого утворення.

Отже, закони подразнення відбивають складні взаємини між подразником і збудливою структурою при їхній взаємодії. Для виникнення збудження подразник повинен мати граничну силу, мати граничну тривалість і мати визначену швидкість наростання в часі.

Закон оптимуму та песимуму. На підставі ряду досліджень М. Є. Введенський ввів у фізіологію поняття про оптимум та песимум частоти і сили по­дразнень. Під оптимумом частоти і сили подразнень він розумів такі подраз­нення, при яких м'яз дає максимальний ефект збудження, а під песимумом – таку силу і частоту подразнень, яка перевищує оптимум і викликає стан галь­мування. Дуже часті і сильні подразнення немовби не доходять до м'яза, а блокуються, хоч М. Є. Введенський встановив, що нерв практично не стом­люється і може проводити до 500 імпульсів на секунду.