Экологические пирамиды

Пищевые цепи и сети. Классификация живых организмов по способу питания и механизму превращения энергии

Трофическая структура биоценозов

Важнейший вид взаимоотношений между организмами в биоценозе, фактически формирующими его структуру, — это пищевые связи хищника и жертвы: одни — поедающие, дру­гие — поедаемые. При этом все организмы, живые и мертвые, являются пищей для других организмов: заяц ест траву, лиса и волк охотятся на зайцев, хищные птицы (ястребы, орлы и т. п.) способны утащить и съесть как лисенка, так и волчонка. Погибшие растения, зайцы, лисы, волки, птицы становятся пищей для детритофагов (редуцентов или иначе деструкторов).

Все организмы, входящее в биоценоз по способу питания, подразделяют на автотрофов и гетеротрофов.

Автотрофы (от греч. autos – сам) – осуществляют превращение неорганических веществ в органические (зеленые растения и некоторые микроорганизмы).

По механизму превращения неорганических веществ в органические автотрофы делится на:

• фототрофы (фотосинтез) – зеленые растения, сине-зеленые водоросли;

• хемотрофы (хемосинтез) – серные бактерии и др.

Гетеротрофы (от греч. разный) – используют для питания готовые органические вещества (все животные и человек, паразиты, грибы и др). По современным данным Дж. Н. Андерсена, гетеротрофов делят на:

• некротрофы (от греч. nekros – мертвый) трупноядные животные;

• биотрофы (от греч. biosis – живой) питаются за счет других живых организмов (паразиты, кровососы и др);

• сапротрофы (от греч. sapros – гниль) питаются отмершей органикой.

Существуют организмы и со смешанным типом питания, которых называют миксотрофами (от англ. mix – смешивать).

Поддержание жизнедеятельности организмов и круговорот веществ в экосистемах возможно только за счет постоянного притока энергии.

В конечном итоге вся жизнь на земле существует за счет энергии солнечного излучения, которая переводится фотосинтезирующими организмами (автотрофами) в химические связи органических соединений. Все остальные организмы получают энергию с пищей. Все живые существа являются объектами питания других, т.е. связаны между собой энергетическими отношениями. Пищевые связи в сообществах – это механизмы передачи энергии от одного организма к другому.

Перенос энергии пищи от ее источника – автотрофов (растений) – через ряд организмов, происходящий путем поедания одних организмов другими, называется пищевой (трофической) цепью.

Для высвобождения запасенной химической энергии гетеротрофы разлагают органические соединения на исходные неорганические компоненты, завершая тем самым круговорот веществ.

По отношению к трофическим (пищевым) связям организмы экосистемы подразделяются на продуцентов, консументов и редуцентов.

Продуценты (производители первичной продукции) - организмы, способные из неорганических веществ создавать органические, т.е. производить и накапливать потенциальную энергию в форме химической энергии, которая содержится в синтезированных органических веществах (углеводах, жирах, белках). В наземных экосистемах такой синтез осуществляют, главным образом, цветковые растения; в водной среде – микроскопические планктонные водоросли.

Консументы (т.е потребители) – это организмы, потребляющие органическое вещество продуцентов или других консументов и трансформирующие его в новые формы. Роль консументов выполняют в природе, в основном, животные. Можно выделить консументы различного порядка. Первичные консументы питаются автотрофными (фотосинтезирующими) продуцентами. Это, в основном, травоядные животные. Вторичные консументы питаются травоядными организмами, т.е. являются плотоядными формами. Третичными являются консументы, питающиеся вторичными консументами и т.д. Можно выделить также консументов 4-го и 5-го порядка.

Редуценты живут за счет мертвого органического вещества, переводя его вновь в неорганическое соединение. Это, главным образом, бактерии и грибы. Они являются как бы завершающим звеном биологического круговорота веществ.

Место каждого звена в цепи питания называют трофическим уровнем или цепью питания.

Первый трофический уровень – это всегда продуценты, создатели органической массы; второй – растительноядные консументы; третий – плотоядные, четвертый – организмы, потребляющие других плотоядных. По мере продвижения по цепи хищников животные все более увеличиваются в размерах и уменьшаются численно.

Понятие пищевой цепи удобно для изложения, хотя и носит несколько упрощенный характер.

Пищевая цепь — это последовательность организмов, в которой каждый из них съедает или разлагает другой. Она представляет собой путь движущегося через живые организмы однонаправленного потока поглощенной при фотосинтезе ма­лой части высокоэффективной солнечной энергии, поступив­шей на Землю. В конечном итоге эта цепь возвращается в ок­ружающую природную среду в виде низкоэффективной тепло­вой энергии. По ней также движутся питательные вещества от продуцентов к консументам и далее к редуцентам, а затем обратно к продуцентам.

Каждое звено пищевой цепи называют трофическим уров­нем. Первый трофический уровень занимают автотрофы, ина­че именуемые первичными продуцентами. Организмы второго трофического уровня называют первичными консументами, третьего — вторичными консументами и т. д. Обычно бывают четыре или пять трофических уровней и редко более шести.

Существуют два главных типа пищевых цепей — пастбищ­ные (или «выедания») и детритные (или «разложения»).

В пастбищных пищевых цепях первый трофический уро­вень занимают зеленые растения, второй — пастбищные жи­вотные (термин «пастбищные» охватывает все организмы, пи­тающиеся растениями), а третий — хищники.

Детритная пищевая цепь начинается с детрита.

Концепция пищевых цепей позволяет в дальнейшем про­следить круговорот химических элементов в природе, хотя простые пищевые цепи, подобные изображенным ранее, где каждый организм представлен как питающийся организмами только какого-то одного типа, в природе встречаются редко. Реальные пищевые связи намного сложнее, ибо животное мо­жет питаться организмами разных типов, входящих в одну и ту же пищевую цепь или в различные цепи, что особенно ха­рактерно для хищников (консументов) высших трофических уровней. Связь между пастбищной и детритной пищевыми це­пями иллюстрирует предложенная Ю. Одумом модель потока энергии.

Всеядные животные (в частности, человек) питаются и консументами, и продуцентами. Таким образом, в природе пищевые цепи переплетаются, образуют пищевые (трофические) сети.

Для наглядности представления взаимоотношений меж­ду организмами различных видов в биоценозе принято исполь­зовать экологические пирамиды, различая пирамиды числен­ности, биомасс и энергии.

Пирамида численности. Для построения пирамиды численности подсчитывают число организмов на некоторой территории, группируя их по трофическим уровням:

• продуценты — зеленые растения;

• первичные консументы — травоядные животные;

• вторичные консументы — плотоядные животные;

• третичные консументы — плотоядные животные;

• n-е консументы («конечные хищники») — плотоядные животные;

• редуценты — деструкторы.

Консументы второго, третьего и более высоких порядков могут быть хищниками (охотиться, схватывая и убивая жертву), могут питаться па­далью или быть паразитами. В последнем случае они по ве­личине меньше своих хозяев, в результате чего пищевые цепи паразитов необычны по ряду параметров. В типичных пищевых цепях хищников плотоядные животные стано­вятся крупнее на каждом тро­фическом уровне.

Каждый уровень изображается условно в виде прямоуголь­ника, длина или площадь которого соответствуют численному значению количества особей. Расположив эти прямоугольни­ки в соподчиненной последовательности, получают эколо­гическую пирамиду численности, ос­новной принцип построения которой впервые сформулировал американский эколог Ч. Элтон.

Данные для пирамид численности получают достаточно легко путем прямого сбора образцов, однако существуют и не­которые трудности:

• продуценты сильно различаются по размерам, хотя один экземпляр злака или водоросли имеет одинаковый статус с одним деревом. Это порой нарушает правильную пирамидальную форму, иногда давая даже перевернутые пирамиды;

• диапазон численности различных видов настолько широк, что при графическом изображении затрудняет соблюдение масштаба, однако в таких случаях можно использовать логарифмическую шкалу.

Пирамида биомасс. Экологическую пирамиду биомасс строят аналогично пирамиде численности. Ее основное значение состоит в том, чтобы показывать количество живого вещества (биомассу — суммарную массу организмов) на каждом трофическом уров­не. Это позволяет избежать неудобств, характерных для пира­мид численности. В этом случае размер прямоугольников про­порционален массе живого вещества соответствующего уров­ня, отнесенной к единице площади или объема. Термин «пирамида биомасс» возник в связи с тем, что в абсо­лютном большинстве случаев масса первичных консументов, живущих за счет продуцен­тов, значительно меньше мас­сы этих продуцентов, а масса вторичных консументов зна­чительно меньше массы пер­вичных консументов. Биомас­су деструкторов принято пока­зывать отдельно.

При отборе образцов опре­деляют биомассу на корню или урожай на корню (т. е. в дан­ный момент времени), кото­рая не содержит никакой информации о скорости обра­зования или потребления био­массы.

Скорость создания органического вещества не определяет его суммарные запасы, т. е. общую биомассу всех организмов каждого трофического уровня. Поэтому при дальнейшем ана­лизе могут возникнуть ошибки, если не учитывать следующее:

• во-первых, при равенстве скорости потребления биомассы (потеря из-за поедания) и скорости ее образования урожай на корню не свидетельствует о продуктивности, т. е. о количестве энергии и вещества, переходящих с одного трофического уровня на другой, более высокий, за некоторый период времени (например, за год). Так, на плодородном, интенсивно используемом пастбище
урожай трав на корню может быть ниже, а продуктивность выше, чем на менее плодородном, но мало используемом для выпаса;

• во-вторых, продуцентам небольших размеров, например водорослям, свойственна высокая скорость роста и размножения, уравновешиваемая интенсивным потреблением их в пищу другими организмами и естественной гибелью. Поэтому продуктивность их может быть не меньше чем у крупных продуцентов (например, деревьев), хотя на корню биомасса может быть мала. Иными словами, фитопланктон с такой же продуктивностью, как у дерева, будет иметь намного меньшую биомассу, хотя мог бы поддерживать жизнь животных такой же массы.

Одним из следствий описанного являются «перевернутые пирамиды». Зоопланктон биоценозов озер и морей чаще всего обладает большей биомассой, чем его пища — фито­планктон, однако скорость размножения зеленых водорослей настолько велика, что в течение суток они восстанавливают всю съеденную зоопланктоном биомассу. Тем не менее, в опре­деленные периоды года (во время весеннего цветения) наблю­дают обычное соотношение их биомасс.

Кажущихся аномалий лишены пирамиды энергий, рас­сматриваемые далее.

Пирамида энергий. Самым фундаментальным способом отражения связей между организмами разных трофических уровней и функцио­нальной организации биоценозов является пирамида энергий, в которой размер прямоугольников пропорциона­лен энергетическому эквиваленту в единицу времени, т. е. ко­личеству энергии (на единицу площади или объема), прошед­шей через определенный трофический уровень за принятый период. К основанию пирамиды энергии можно обо­снованно добавить снизу еще один прямоугольник, отражаю­щий поступление энергии Солнца.

Пирамида энергий отражает динамику прохождения мас­сы пищи через пищевую (трофическую) цепь, что принципи­ально отличает ее от пирамид численности и биомасс, отра­жающих статику системы (количество организмов в данныймомент). На форму этой пирамиды не влияют изменения раз­меров и интенсивности метаболизма особей. Если учтены все источники энергии, то пирамида всегда будет иметь типичный вид (в виде пирамиды вершиной вверх), согласно второму закону термодинамики.

Пирамиды энергий позволяют не только сравнивать раз­личные биоценозы, но и выявлять относительную значимость популяций в пределах одного сообщества. Они являются наи­более полезными из трех типов экологических пирамид, одна­ко получить данные для их построения труднее всего.