Порядок вельвичиевые (Welwitschiales)

В состав порядка входит одно семейство, один род и один вид вельвичия удивительная (Welwitschia mirabilis). Произрастает в пустынях Юго-Западной Африки.

Вельвичия имеет редьковидный стебель, скрытый частично в земле. Надземная часть высотой около 50 см похожа на пень. Верхушка его имеет форму седла. От стебля отходят два лентовидных листа до 2-3 м в длину. Растение растет основанием, разрушаясь на верхушке.

Вельвичия – растение двудомное. Мужские шишки (констробилы) собраны группами и располагаются на верхушках дихотомических разветвлений общей оси, выходящего из пазухи листа. На оси мужской шишки парами друг над другом расположены кроющие листья. В пазухе каждого кроющего листа расположена группа из 6 тычинок-спорангиофоров; сросшихся между собой своими основаниями в короткую трубку. Они окружены четырьмя чешуйками («околоцветник»). Две боковые маленькие, а две другие (медианные) более крупные. Каждый микроспорангиофор вверху несет 3 микроспорангия, вскрывающихся радиально. В них созревают микроспоры. В центре групп микроспорангиофоров находится недоразвитый семязачаток блюдцевидно-расширенной наверху микропиллярной трубкой. Микроспора прорастает внутри микроспорангия и формирует чрезвычайно редуцированный мужской заросток. При прорастании микроспоры клеток не образуется и заросток представлен ядрами, свободно лежащими в цитоплазме. Первым отчленяется проталлиальное ядро. Оставшееся ядро снова делится, формируя два ядра – стерильное и спермагенное. В таком трехядерном состоянии микроспора переносится на семязачаток. Опыление осуществляется ветром или насекомыми.

Женские шишки (констробилы) также собраны группами на общей оси, выходящей из пазухи листьев. В нижней части отдельной шишки, на ее оси расположены бесплодные чешуйки (кроющие листья), сидящие супротивно накрест. В пазухе каждой кроющей чешуйки находится мегастробил, окруженный двумя сросшимися листочками, имеющими на спинках по одному крыловидному выросту («околоцветник»). Эти листочки срастаются между собой и обрастают семязачаток.

Семязачаток состоит из нуцеллуса, окруженного интегументом (внутренним). Интегумент вытянут в длинную микропиллярную трубку.

В нуцеллусе обычным путем формируется четыре мегаспоры. Из нижней мегаспоры развивается редуцированный женский заросток. Архегониев на нем не образуется. Заросток представлен большим числом ядер, свободно расположенных в цитоплазме разросшейся мегаспоры. Клетки в верхней части заростка вытягиваются в так называемую проталлиальную трубку.

Проросшая микроспора, попав на верхнюю, расширенную часть микропиллярной трубки, втягивается в нее вследствие усыхания сахаристой жидкости и оказывается на вершине нуцеллуса, где она образует пыльцевую трубку, которая врастает в ткань нуцеллуса и смыкается с проталлиальной трубкой женского гаметофита. В пыльцевой трубке спермагенное ядро делится, образуются два спермия. В месте соприкосновения пыльцевой и проталлиальной трубок их оболочки растворяются, и один из спермиев сливается с одним из ближайших ядер проталлиальной трубки. Оплодотворенное ядро опускается в нижнюю часть заростка и формирует зародыш.

Зрелый зародыш окружен эндоспермом (заростком) и имеет две семядоли, подсемядольное колено, первичный корень и ножку. Семя окружено крылатым сухим наружным покровом («околоцветником»), далее идет тонкая оболочка (интегумент) и сочная ткань (перисперм, нуцеллус). При прорастании ножка остается в семени, всасывая питательные вещества из эндосперма и перисперма. Первым появляется корешок, затем – подсемядольное колено с двумя семядолями. Почечка увеличиваясь в размерах, формирует два листа, расположенных на перекрест семядоли. Семядоли отмирают, и два настоящих листа сохраняются в течение всей жизни вельвичии (живет до 100 лет).

Таким образом, класс Gnetopsida или Chlamidospermatopsida, из всех рассмотренных классов отдела Pinophyta – самый продвинутый в филогенетическом отношении. Строение генеративных органов, анатомия, редукция гаметофитов, отсутствие архегониев сближают его с покрытосеменными.

Своеобразие в строении стробилов представителей класса гнетовых дает основание некоторым авторам связывать их в своем происхождении с беннеттитовыми.

Сходство строения женского и мужского гаметофитов гнетовых с гаметофитами покрытосеменных дает основание сделвть заключение о том, что строение зарожышевого мешка и двойное оплодотворение покрытосеменных не носит унакального характера.

Литература:

1. Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника высших, или наземных растений: Учеб. для студ. высш. пед. учеб. заведений.-М.: Издательский центр «Академия», 2000.-432 с.

2. Комарницкий Н.А., Кудряшов Л.В., Уранов А.А. Ботаника: Систематика растений.- 7-е изд., перераб. – М.: Просвещение, 1975. – 608 с.

3. Чырвоная кніга Рэспублікі Беларусь: Рэдкія і тыя, што знаходзяцца пад пагрозай знікнення віды жывелін і раслін / Гал. рэдкал.: А.М. Дарафееў (старш.) і інш. – Мн.: БелЭн., 1993. – 560 с.