Простейшим рефлексом позвоночных считается моносинаптический. Если дуга спинального рефлекса образована двумя нейронами, то первый из них представлен клеткой спинномозгового ганглия, а второй — двигательной клеткой (мотонейроном) переднего рога спинного мозга. Длинный дендрит спинномозгового ганглия идёт на переферию, образуя чувствительное волокно какого-либо нервного ствола, и заканчивается рецептором. Аксон нейрона спинномозгового ганглия входит в состав заднего корешка спинного мозга, доходит до мотонейрона переднего рога и посредством синапса соединяется с телом нейрона или одним из его дендритов. Аксон мотонейрона переднего рога входит в состав переднего корешка, затем соответствующего двигательного нерва и заканчивается двигательной бляшкой в мышце.
Чистых моносинаптических рефлексов не существует. Даже коленный рефлекс, являющийся классическим примером моносинаптического рефлекса, является полисинаптическим, так как чувствительный нейрон не только переключается на мотонейрон мышцы-разгибателя, но и отдает аксонную колатераль, переключающуюся на вставочный тормозной нейрон мышцы-антагониста, сгибателя.
|
|
На стадиях элементарной сенсорной и перцептивной психики животные активно реализуют такой вид врожденного поведения как инстинкт. Инстинкты - сложные акты поведения, направленные на удовлетворение биологических потребностей и основанные на безусловных рефлексах. По сути, это системы безусловных врожденных рефлексов. Основные инстинкты: питания, самосохранения, продолжения рода и др. Инстинктивное поведение, по сути, видовое поведение животных. Для инстинктов характерны относительное постоянство, однотипность проявления у животных одного вида. Так, отмечено, что дикие птицы, выведенные в инкубаторе, строили гнезда так, как обычно строят гнезда птицы данного вида. Инстинктивное поведение - это жизнеобеспечивающее поведение многих видов насекомых и животных, порой своей сложностью оно приближено к разумному. Например, медовые пчелы строят ювелирно точные восковые соты; тропические муравьи строят свои гнезда, связывая их шелковыми нитями; осы выкапывают подземные гнезда и доставляют туда добычу и т.п. Однако инстинкт - целесообразная форма поведения в строго определенных условиях. При изменении условий инстинкты чаще остаются, но смысл их утрачивается. Например: пчелы продолжают заполнять медом поврежденные соты; муравьи, реагируя на чужой запах, уничтожают свое потомство и друг друга (хотя запах может и не быть сигналом опасности). Латиноамериканский зверек скунс защищается с помощью выделения мускусной железой специфически пахнущей жидкости, запах которой ни один преследователь не способен вынести. В Московском зоопарке первое время не могли работать с этим зверьком, были вынуждены удалить мускусную железу. После этого скунс стал легкой добычей для собак, ибо продолжал рассчитывать на свой «обороняющий орган».
|
|
Установлено, что программа инстинктивных действий вызвана начальными сигналами. Например, для лягушки - это мелькание, для щенка и обезьяны - шерсть, для ягненка - затемнение темени.
П.В. Симонов в 1986 году предложил оригинальную классификацию инстинктов как сложнейших безусловных рефлексов, составляющих потребностно - эмоциональную основу поведения.
Витальные (пищевой, питьевой, регуляции сна, оборонительный и другие) инстинкты характеризует то, что в них не требуется участие другой особи, а их нарушение ведет к гибели животного. Параметры внешних объектов, участвующих в осуществлении животным инстинктивного поведения, накладывают заметный отпечаток на характер этого поведения. Например, кошачьи подстерегают добычу и настигают ее прыжком - засадное поведение, а собачьи преследуют, догоняют добычу - нападающее поведение. Порой инстинктивное поведение данного вида напоминает разумное. Например, морской зверек калан ложится в воде на спину, кладет себе на грудь плоский камень и вскрывает раковины моллюсков, ударяя ими об этот камень; Оборонительное поведение, имея врожденный характер, может видоизменяться в зависимости от конкретных условий: например, у крысы, загнанной в угол, убегание сменяется агрессивностью. Важно отметить, что вообще у животных не существует агрессивности ради самой агрессивности. В основе наступательного поведения животных лежит либо потребность в самосохранении, либо борьба за территорию, за самку, за потомство.
Ролевые инстинкты (половой, родительский, территориальный) возникают при взаимодействии с другими особями. Их характеризуют феномены «сопереживания» и формирования групповой иерархии. Демонстрируются они в поведении ухаживания, в репродуктивном поведении. Причем, как правило, подобное поведение у самок сложнее, чем у самцов. Особенно это касается родительского поведения, которое включает тесный контакт с детенышем и его защиту. Групповая жизнь животных имеет очевидные преимущества в выживании вида. Организация многих сообществ базируется на двух главных факторах - доминировании и территориальности. Эти факторы имеют очень важное биологическое обоснование: самка выберет самого сильного самца, который обеспечит здоровое потомство и будет владеть самой хорошей территорией, - что важно для того, чтобы прокормить потомство. Согласно П.В. Симонову, первобытное человеческое общество, вероятнее всего, тоже не было обществом равных - факторы доминирования и территориальности лежали в основе его организации.
Инстинкты саморазвития - как проявление разнообразного поисково-исследовательского поведения; Это поведение обращено к будущему, оно не выводится из других потребностей, а побуждается самостоятельной потребностью в получении информации. Выразительные действия любопытствующего животного вызывают умиление и улыбку, напоминая подобные человеческие действия. Данное поведение являет собой важнейший акт освоения окружающей среды и доказывает, что нормальная жизнедеятельность требует непрерывного поступления из внешней среды не только энергии, но и информации. Регулирование исследовательского поведения осуществляется при участии эмоций: положительные эмоции служат фактором удовлетворения исследовательской потребности, отрицательные - фактором перестройки поведения.
Подражательные (имитационные) инстинкты лежат в основе передачи опыта, служат освоению молодыми особями видового поведения, а также сохранению вида.
|
|
Игровые инстинкты - игровая деятельность наследственна для всех видов животных, предваряя разнообразное взрослое поведение, служащее удовлетворению потребностей и выживанию.
Следует помнить, что данные виды инстинктивного поведения базируются на врожденных потребностях, но при этом реализуются с учетом индивидуального опыта каждой особи. Поэтому они выступают в сложных формах, сочетающих инстинктивное и приобретенное поведение.
А.И. Карамян, И.В. Малюкова, обобщая представление о развитии мозгового обеспечения поведения животных, разделяют эволюционный путь на пять критических этапов:
- первый этап представлен животными со слабой дифференциацией головного мозга (бесчерепные и круглоротые);
- второй этап представлен животными с недостаточно развитыми структурами таламуса (пластино-жаберные - скаты, акулы), условные рефлексы вырабатываются, но они отличаются непрочностью, сохраняются в течение нескольких суток;
- на третьем этапе нервная деятельность усложняется, но все еще отличается слабостью нервных процессов, несовершенством памяти, отсутствием способности к прогнозированию (рептилии);
- четвертый этап представлен низшими млекопитающими (насекомоядные) - они способны к образованию сложных последовательных поведенческих актов, впервые в эволюции позвоночных у них проявляется свойство прогнозирования (хоть и в слабой форме). Но их высшая нервная деятельность достаточно примитивна: ее характеризуют слабость ориентировочно-исследовательских реакций, трудность формирования межсенсорных связей, инертность нервных процессов;
- пятый, высший этап представляют приматы. Их мозг организован как единая интегративная система, позволяющая формировать сложные формы поведения. Это поднимает приматов на высокую степень эволюционной лестницы - ступень интеллекта.
Соотношение врожденного и приобретенного в поведении животных представляет значительный интерес для исследователей. Любопытно явление, названное импринтингом (запечатление). Его описал Конрад Лоренц, занимавшийся изучением гусят, выведенных в инкубаторе. Он стал для только что вылупившихся гусят первым движущимся объектом, и те послушно следовали за ним как за своей матерью. Более того, достигнув половой зрелости, гуси искали брачных партнеров среди людей, никак не реагируя на своих сородичей. В экспериментах была обнаружена подобная прочная привязанность к любому движущемуся объекту, увиденному первым. Он становился моделью, с которой гусята строили свое поведение. Импринтинг был обнаружен главным образом у выводковых птиц, у некоторых рыб и млекопитающих. У обезьян импринтинг происходит гораздо позднее и выражен сильнее. У ребенка импринтинг, как проявление социальных связей, устанавливается очень рано и носит очень глубокий характер.
|
|
Механизм импринтинга можно квалифицировать как связующий между врожденным и приобретенным. Обнаружено, что у видов, которым свойственен эффективный импринтинг, формы социального, полового поведения обусловлены генетически. Но их направленность зависит от жизненного опыта, т.е. является приобретенной. Приобретенное поведение формируется в результате научения. Способность к научению увеличивается у животных по мере их продвижения по эволюционной лестнице - в связи с усложнением их нервно-психической организации. В основе научения лежит образование временных нервных связей, следовательно, скорость их образования определяет возможность формирования приобретенного поведения. Приобретенное поведение более прогрессивно, по сравнению с врожденным. На примере инстинктов мы убедились, что в изменившихся условиях среды инстинкт теряет свой приспособительный эффект и становится нецелесообразным, даже вредным. Приобретенное поведение в этом смысле более пластично, способно видоизменяться, адаптироваться к среде.
Способность чему-то научиться, приобрести новое поведение появляется уже у дождевых червей. В опытах Йеркса (1912) у некоторых особей удалось выработать условные рефлексы - менять направление движения под воздействием тока в Т-образном лабиринте. Для этого потребовалось более 150 проб, но все же было доказано, что примитивная нервная система этих животных способна к накоплению информации и изменению поведения. По мере усложнения организации животного в его поведении все большее место занимают приобретенные формы. У человека осталось лишь ограниченное число безусловных рефлексов, как форм врожденного поведения - сосательный, дыхательный, мигательный, глотательный, чихательный и т.д.