Лимитирующие факторы. Законы минимума, максимума, толерантности

На организм действует множество экологических факторов. Если концентрация факторов приближается к пределам устойчивости к нему организма, то такой фактор становится лимитирующим.

Впервые на значение лимитирующих факторов указал немецкий агрохимик Ю.Либих в середине 19 века. Экспериментируя с химическими удобрениями, заметил, что ограничение дозы любого из них оказывает одинаковое влияние на растение – приводит к замедлению его роста, угнетению. Он установил «закон минимума»: если в ряду большого числа факторов, влияющих на организм, какой-либо находится в дефиците (минимуме), то именно он становится определяющим (лимитирующим) для организма.

Лимитирующим фактором может быть не только недостаток, но и избыток факторов, таких как тепло, свет, влажность. Представление о лимитирующем влиянии максимума, наравне с минимумом ввёл В. Шелфорд, и оно носит название «закон максимума».

  Что касается закона минимума Ю.Либиха, то он имеет ограниченное действие и только на уровне химических веществ. Р.Митчерлих показал, что урожай зависит от совокупного действия всех факторов жизни растений, включая сюда температуру, влажность, освещённость и т.д.

Различия в совокупном и изолированном действиях относятся и к другим факторам. Например, действие отрицательных температур усиливается ветром и высокой влажностью воздуха, но, с другой стороны, высокая влажность ослабляет действие высоких температур, и т.д. Но несмотря на взаимовлияние факторов, всё-таки они не могут заменить друг друга, что и нашло отражение в законе независимости факторов В.Р.Вильямса: условия жизни равнозначны, ни один из факторов жизни не может быть заменён другим. Например, нельзя действие влажности (воды) заменить действием углекислого газа или солнечного света и т.д.

Наиболее полно и в наиболее общем виде всю сложность влияния экологических факторов на организм отражает закон толерантности В.Шелфорда: отсутствие или невозможность процветания определяется недостатком (в качественном или количественном смысле) или, наоборот, избытком любого из ряда факторов, уровень которых может оказаться близким к пределам переносимого данным организмом. Эти два предела называют пределами толерантности.

Относительно действия одного фактора можно проиллюстрировать этот закон так: некий организм способен существовать при температуре от -5⁰С до + 25⁰С, т.е. диапазон его толерантности лежит в пределах этих температур.

Организмы, для жизни которых требуются условия, ограниченные узким диапазоном толерантности по величине температуры, называют стенотермными («стено» - узкий), а способных жить в широком диапазоне температур – эвритермными («эври» - широкий) (рис 2).

 

  Рис. 2 Сравнение относительных пределов толерантности стенотермных и эвритермных организмов (по Ф. Руттнеру. 1953 г.)

                       стенотермы  эвритермы         стенотермы

                                    холод                                  тепло

                               (оптимум)  оптимум     (оптимум)

активность

 

 

 

                       Мин.           Макс.         Мин.       Макс.

                                                                температура

 

Подобно температуре действуют и другие лимитирующие факторы, а организмы по отношению к характеру их воздействия называют, соответственно, стенобионтами и эврибионтами. Например, говорят: организм стенобионтен по отношению к влажности, или эврибионтен к климатическим факторам, и т.п. Организмы, эврибионтные к основным климатическим факторам, наиболее широко распространены не Земле.

Диапазон толерантности организма не остаётся постоянным – он, например, сужается, если какой-либо из факторов близок к какому-либо пределу, или при размножении организма, когда многие факторы становятся лимитирующими. Значит, и характер действия экологических факторов при определённых условиях может меняться, т.е. он может быть, а может и не быть лимитирующим. При этом нельзя забывать, что организмы и сами способны снизить лимитирующее действие факторов, создав, например, определённый микроклимат (микросреду). Здесь возникает своеобразная компенсация факторов, которая наиболее эффективна на уровне сообществ, реже – на видовом уровне.

Такая компенсация факторов обычно создаёт условия для физиологической акклиматизации вида-эврибионта, имеющего широкое распространение, который, акклиматизируясь в данном конкретном месте, создаёт своеобразную популяцию, экотип, пределы толерантности которой соответствуют местным условиям. При более глубоких адаптационных процессах здесь могут появиться и генетические расы.

Итак, в природных условиях организмы зависят от состояния критических физических факторов, от содержания необходимых веществ и от диапазона толерантности самих организмов к этим и другим компонентам среды.

Список использованной литературы.

 

 

1. Демина Т.А. “Экология, природопользование, охрана окружающей среды”. – М.: Аспект–Пресс, 1996 г.

 

2. Коробкин В.И., Передельский Л.В. “Экология” (для студентов вузов) – Ростов–на- Дону: Феникс, 2000 г.

 

3. Куражковский Ю.Н. “Основы всеобщей экологии” – Ростов-на-Дону: Издательство РГУ, 1992 г.

 

4. Одум Ю. “ Основы экологии” – М: Мир, 1975 г.

 

5.Стадницкий Г.В., Родионов А.И. “Экология”. – М.: Высшая школа, 1988 г.

 

6..Фалеев В.И. “Экология” 2001 г.