Живущие в почве бактерии, принадлежащие к родам клостридиум и азотобактер, способны связывать молекулярный азот (N2) атмосферы и переводить его в доступные для растений формы.
Клостридиум (Clostridium pasteurianum) — анаэробная бактерия.
В почве она живет в сообществе с аэробными бактериями, которые поглощают кислород и создают для нее анаэробные условия. Клостридиум вызывает масляно-кислое брожение, в результате которого разлагается сахар, образуется масляная кислота, углекислый газ, водород и высвобождается немного энергии. Используя энергию и водород, клостридиум усваивает N2 атмосферы, переводя его в NH3. Затем NH3 превращается в другие соединения азота.
Другой фиксатор азота — азотобактер (Azotobacter chroococcum) — аэробная бактерия. Энергию для связывания азота она получает от дыхания. На 1 г разложенного сахара азотобактер фиксирует 5—20 мг азота.
Кроме названных микроорганизмов связывают азот клубеньковые бактерии из рода ризобиум (Rhizobium). Фиксировать азот эти бактерии могут, лишь находясь в теле бобового растения. Клубеньковые бактерии находятся в симбиозе с бобовыми растениями. Проникая через корневой волосок в первичную кору корня, они быстро в нем размножаются, вызывают деление паренхимных клеток и образование клубенька. Сначала бактерии живут за счет бобового растения, а затем начинают фиксировать азот. Возникает аммиак (NН3), а из него —аминогруппы (NH2). Образовавшихся азотистых веществ хватает для удовлетворения потребностей и бактерий и бобового растения. Часть азотистых веществ выделяется из корней в почву.
|
|
Деятельность клубеньковых бактерий значительно эффективнее, чем свободноживущих азотфиксаторов. Клубеньковые бактерии могут полностью компенсировать убыль азотистых веществ, выносимых из почвы культурными растениями (50 кг с гектара и более).
5.3. Роль зольных макроэлементов
в минеральном питании растений
Главнейшими зольными макроэлементами являются фосфор, сера, калий, кальций, магний, железо и натрий. Каждый из них строго специфичен и не может быть заменен другим.
Фосфор (Р) воспринимается растением только в форме высшего окисла (РО43-) и не восстанавливается. Растение использует как неорганические, так и некоторые органические соединения фосфора (фосфорные эфиры сахаров и др.).
Фосфор входит во многие жизненно важные вещества. В органических соединениях содержится около 50 % фосфора, имеющегося в растении. Он входит в состав АДФ и АТФ, нуклеиновых кислот, нуклеотидов, фосфатидов и ряда ферментов. Недостаток его отрицательно сказывается на росте растения. Соли фосфорной кислоты способствуют удержанию рН клеточного сока на определенном уровне.
|
|
После отмирания растений фосфорные соединения подвергаются минерализации. Образовавшаяся при этом фосфорная кислота дает труднорастворимые соли (кальция, магния и железа). Благодаря корневым выделениям происходит растворение их, и фосфор вновь используется растением.
Сера (S) играет роль в окислительно-восстановительных процессах. Она входит в состав белков, кофермента А, витамина В1. В растении содержатся доли процента серы от сухого вещества. Наибольшее содержание серы — в листьях и семенах. Недостаток серы вызывает пожелтение жилок листа.
Усваивается сера в виде аниона SO4 из солей серной кислоты. В присутствии углеводов в листьях и отчасти в корнях происходит восстановление серы. В органические вещества она входит в виде сульфгидрильной (SH) и дисульфидной (—S—S—) группы.
При разложении органического вещества, содержащего серу, освобождается сероводород (H2S). Благодаря деятельности серобактерий он окисляется до серной кислоты. С катионами почвы образуются доступные для растений соли.
Хлор (С1) в небольших дозах требуется всем растениям. Он оказывает влияние на поступление РО4 и других анионов. Хлор входит в состав некоторых ферментов (карбоксилазы). Соли, содержащие хлор, физиологически кислые.
Калий (К) в наибольших количествах содержится в молодых органах растений (до 50 % от массы золы). Он оказывает большое влияние на состояние цитоплазмы, на синтез и распад белков, активирует некоторые ферменты и влияет на осмотическое давление клеточного сока. Калий усваивается растением из солей КСl, KNO3, КН2РО4, K2SO4. Недостаток калия вызывает пожелтение кончиков и краев листьев.
Магний (Mg) входит в состав хлорофилла. Он принимает участие в превращении веществ, влияет на деятельность ферментов, увеличивает вязкость цитоплазмы и уменьшает гидратацию коллоидов. Магний поступает в растение из солей MgSO4, MgCl2, Mg(NO3)2 и др.
Кальций (Са) — ценный элемент питания растений. Он является антагонистом одновалентных катионов. Кальций влияет на строение цитоплазмы, увеличивает ее вязкость. При недостатке его происходит неправильное деление ядра и отмирание точки роста. Кальций обусловливает поступление в клетку катионов, нейтрализует накапливающиеся в растении органические кислоты.
Кальций улучшает структуру почвы, поэтому на кислых почвах вносят известь. Ионы его способствуют поступлению в растения бора, марганца и молибдена.
Железо (Fe) входит в состав ферментов, катализирующих образование хлорофилла. Без железа вырастают лишенные зеленой окраски хлоротические растения.
Железо необходимо также для окислительно-восстановительных ферментов, оно играет роль в процессах фотосинтеза и дыхания и поэтому нужно не только зеленым, но и бесхлорофилльным организмам. Известно влияние железа на рост. При отсутствии этого элемента точка роста стебля отмирает, междоузлия уменьшаются. Отсутствие железа вызывает также опадение бутонов и отмирание живых клеток.
Натрий (Na) в наибольшем количестве встречается у растений засоленных почв (галофитов). Он повышает осмотическое давление в клетках и способствует поглощению воды из почвы. Натрий вытесняет другие катионы из поглощающего комплекса почвы и делает их доступными для растений. Вместе с тем он может вытеснять из растения катионы и нарушать их баланс, что не желательно.
5.4. Роль микроэлементов в минеральном питании
растений
Растению требуются ничтожные количества микроэлементов. Отсутствие их сейчас же выявляется. Тогда следует внести соответствующие микроудобрения. К микроэлементам относятся бор, марганец, цинк, медь, молибден и др.
Бор (В) влияет на ростовые процессы. При отсутствии его верхушечные почки и корешки отмирают, цветки опадают или не завязываются плоды, на корнях бобовых снижается число клубеньков. Многие растения, лишенные бора, подвержены заболеванию. Наиболее требовательны к бору лен, сахарная свекла, гречиха, подсолнечник, бобовые. Недостаток бора чаще ощущается на дерново-подзолистых почвах.
|
|
Марганец (Мn) — микроэлемент, при отсутствии достаточного количества которого у плодовых возникает хлороз. У ряда растений без марганца развиваются различные болезни. У злаков в основании молодых листьев выявляется серая пятнистость. Избыток марганца вызывает коричневую пятнистость. Марганец активирует некоторые ферменты, способствует фотосинтезу. Содержание этого элемента в растениях подвержено резким колебаниям.
Цинк (Zn) входит в состав некоторых ферментов, способствует распаду Н2СО3 до воды и углекислого газа, а также синтезу ростовых веществ. Недостаток цинка обнаруживается у растений по хлоротической пятнистости и бронзовой окраске листьев, ослабленному росту, мелколистности, розеточности.
Медь (Сu) играет большую роль в активности ферментов хлоропластов, повышает морозоустойчивость растений. Недостаток меди особенно ощущается злаками и свеклой на торфяных почвах. У плодовых отсутствие меди в почве вызывает суховершинность. Недостаток меди часто ощущается в болотных и дерново-подзолистых почвах.
Молибден (Мо) необходим азотфиксирующим бактериям. Он способствует восстановлению нитритов. Очень мало молибдена в болотных почвах.
Вопросы для самоконтроля
1. Какие элементы являются органогенами, их процентное содержание в сухом веществе растения?
2. Какие зольные микроэлементы вы знаете? Какова их роль в растении?
3. Какие микроэлементы вам известны? Какую роль они играют в жизни растений?
4. Что такое хлороз и чем он вызывается?
5. Как осуществляется питание растений азотом?
6. В чем сущность нитрификации и денитрификации?
7. Какую роль играют клубеньковые бактерии?
Рекомендуемая литература: [3], [4], [6], [11], [12], [13], [15].