Глава 1. Особенности роста и развития рододендронов

 

Рост побегов у рододендрона разных видов начинается неодновременно. У большинства растений рост побегов начинается в первой половине мая и завершается образованием цветочной или вегетативной почки в конце лета. Максимальная разница между началом роста побегов у рододендрона составляет 25 дней. Величина годичного прироста и продолжительность роста побегов изменяются по годам. Оба показателя связаны с погодными условиями. К тому же на одном и том же растении прирост побегов, расположенных в разных частях кроны, также неодинаков.

Выделено 5 групп по продолжительности роста побегов рододендрона. К I группе отнесены растения с очень коротким (до 30 дней) периодом роста. II группе принадлежат растения, имеющие небольшую продолжительность роста побегов (от 31 до 45 дней). III группа растений характеризуется средней продолжительностью роста (46−55 дней). Длительный период (56−75 дней) и очень длительный (76−90 дней) имеют соответственно растения из IV и V группы. Коротким периодом роста и слабым приростом побегов (1,8−3,0 см) характеризуются рододендрон Кочи и жестковолосистый. Длительный и очень длительный период роста имеют рододендрон желтый и японский. Максимальные приросты в Москве у рододендрона крупнейшего (11,3 см), рододендрона канадского (10,0 см), рододендрона японского (9,5 см). У некоторых растений, в том числе у рододендрона Кочи и жестковолосистого, можно наблюдать вторичный рост побегов, который нередко продолжается до наступления осенних заморозков и ими же прекращается. С физиологической точки зрения вторичный рост побегов объясняется наличием благоприятных почвенно-климатических условий после окончания весеннего роста,а также историческим происхождением вида.

Немаловажное значение для биологической характеристики растений имеет темп роста. В течение ряда лет проводилось изучение динамики роста побегов отдельных видов и образцов рододендрона различного географического происхождения, выяснялась зависимость роста побегов от метеорологических условий вегетационного периода. Проведено сравнение данных текущего года со средними многолетними.

Рододендрон крупнейший интенсивно растет в начале вегетационного периода, а затем кривая его роста становится более плавной. У рододендрона Шлиппенбаха идет постепенное нарастание побега, и прирост достигает максимальных размеров к середине лета. У рододендрона канадского первые три недели весной рост плавный. Резкое увеличение прироста происходит к середине июня и продолжается до середины июля, вплоть до завершения роста побегов [1].

В климатических условиях Европы весеннее отрастание рододендрона остроконечного приурочено к первой половине мая. Молодые побеги ржаво-бурые, коротко пушистые, покрытые сидячими округлыми чешуевидными желёзками. Годичный прирост составляет 10−15 см. Побеги, расположенные в нижней части кроны, заканчивают рост рано, в верхней – продолжают вегетировать до августа включительно. К середине июня закладываются верхушечные почки на побегах средней и нижней частей куста. К концу лета или в начале осени формируются почки вегетации будущего года. Таким образом, рододендрон остроконечный в Европе начинает вегетацию рано и заканчивает поздно [16, с. 11].

Расти медленно или быстро − это биологическая особенность вида. Она проявляется как на ранних стадиях выращивания сеянцев рододендрона, так и у взрослых растений, как в природе, так ив культуре.

При сопоставлении характера роста побегов рододендрона с температурой воздуха и количеством выпавших осадков в Москве становится очевидным, что рост растений начинается при средней температуре воздуха 7−8°С и 12 мм количества осадков. Интенсивный рост побегов наблюдается при температуре 15−16°С и 20−25 мм (максимально 110 мм) осадков. Рост многих растений прекращается при температуре 18−20°С и 1−7 мм осадков, иногда рост отдельных растений замирает лишь при первых осенних заморозках. Неуспевшие одревеснеть побеги, как правило, зимой обмерзают.

Одновременно с ростом побегов наблюдается рост листьев. Полное облиственение у большинства видов рододендрона наступает в конце мая или в июне. Осенняя окраска листьев у многих листопадных видов рододендрона появляется в конце июля и усиливается в августе − сентябре. Вечнозеленые рододендроны сохраняют листья в течение 2 лет и более. Летом их окраска также меняется. Нижние листья рододендрона кэтевбинского становятся красными. У рододендрона Смирнова, короткоплодного и крупнейшего листья приобретают желтую окраску. Старые листья частично опадают, когда молодые листья полностью сформированы. Сохранность листьев на побегах − один из показателей состояния растений. В засушливый период листья рододендрона теряют тургор, поникают, при поливе же восстанавливаются.

Формирование почек − важный этап в развитии растений. В период интенсивного роста побегов и листьев в пазухах последних образуются бугорки будущих вегетативных почек. Они закладываются на побегах весеннего роста. После окончания роста на верхушке побега закладывается генеративная почка, реже она формируется в пазухах 2−3 верхних листьев. Почки образуются при высокой температуре воздуха, в среднем около 20°С. Период их формирования 1,5−3 месяца. В июле − августе они вполне сформированы и отличаются друг от друга.

Вегетативные почки имеют форму от конусовидной до короткояйцевидной, размеры длины и ширины ее у рододендрона понтийского соответствуют 16,0 и 6,0 мм, у рододендрона кавказского 11,0 и 4,5 мм. Под кроющими чешуями на верхушке укороченного побега находится 5−13 зачаточных листов, имеющих форму и основную структуру взрослого листа.

Цветочные (генеративные) почки имеют форму от конусовидно-яйцевидной до почти округлой. Они значительно крупнее вегетативной [1].

В развитии генеративной почки установлено четыре периода: дифференциация, глубокий покой, вынужденный покой, распускание [3, с. 46].

При формировании цветка первыми появляются в виде двух бугорков прицветники. Увеличиваясь и вытягиваясь в длину, они огибают точку роста цветка с двух сторон и полностью прикрывают ее. Точка роста увеличивается в объеме, возникают чашелистики, за ними − лепестки, которые обгоняют в росте первые, затем появляются бугорки тычинок и плодолистики, вершина которых вытягивается, образуя столбик. К этому времени приурочено разрастание нижней части гинецея, и образование гнезд завязи.

У большинства видов рододендрона формирование покровных чешуи наблюдается во второй половине июня, а появление первых цветочных бугорков − в начале июля. В конце июля лепестки венчика образуют закрытый цветок. Осенью можно видеть окрашенные бутоны, однако яркая окраска появляется лишь весной, когда цветок освобождается от почечных чешуй, прикрывавших его зимой.

Количество дней после отцветания или продолжительность развития генеративных органов у рододендрона кэтевбинского 32 дня, у рододендрона канадского 45 дней, у рододендрона японского 80 дней. Для образования тетрад пыльцы после отцветания рододендрона Смирнова проходит около 54 дней, 102 дня необходимы рододендрону японскому. В зиму растения уходят с полностью сформированными цветками. Цветение и плодоношение определяются факторами внешних условий, при которых формируются генеративные органы.

У многих видов рододендрона цветки собраны в соцветия, которые представляют собой ось со спирально расположенными на ней цветками. Форма соцветий зависит от длины оси, количества цветков и длины цветоножки. Например, у рододендрона кавказского цветки собраны в щитковидные соцветия, у рододендрона желтого − в зонтиковидные. У рододендрона понтийского чаще встречаются кистевидные соцветия, т.е. цветоножки нижних цветков длиннее верхних, поэтому цветки располагаются почти на одной высоте. Ось соцветия голая или слабо опушенная, длиной 2,5−8,0 см.

Распускание цветков в соцветии происходит от краев к вершине (центру). Количество цветков в соцветии у разных видов рододендрона различно: у рододендрона понтийского − около 30, у рододендрона желтого до 20, у рододендрона индийского 1−2 цветка. Чаще всего соцветия занимают верхнюю часть побега. У рододендрона округлого листья находятся под цветками. У рододендрона белоцветкового цветки расположены ниже листьев. У рододендрона прутьевидного цветки помещаются в пазухах листьев, а у рододендрона даурского они сосредоточены в пазухах только 2−3 верхних листьев.

Цветение является одним из главных показателей успешной адаптации растений к новым условиям при интродукции. Цветение и плодоношение − также важнейший этап сезонного развития. Разные виды рододендрона в открытом грунте цветут в разные сроки и при удачном подборе их в насаждениях можно в течение 3 месяцев любоваться разноцветным, ярко и пышно цветущим садом. Оптимальная влажность воздуха и почвы в период цветения значительно удлиняет время цветения.

Рододендрон − типичное гидрофильное растение, которому необходимо много воды в период вегетации, но особенно во время цветения и активного роста побегов, а также при подготовке к зиме. При правильном уходе они цветут ежегодно. Если после отцветания выламывать отцветшие соцветия, то в следующем году цветение будет, обильным. Чтобы добиться ежегодного и обильного цветения растений, нужно правильно и своевременно их удобрять. Известно, что виды рододендрона, произрастающие в тропических лесах на о-вах Калимантан и Новая Гвинея, цветут в любое время года. Для растений других географических широт характерен перерыв. Растения, интродуцированные в умеренной зоне, имеют период покоя роста и развития.

Многолетний опыт выращивания видов рододендрона из семян в Москве позволил нам выделить 3 группы по возрасту первого цветения: ранее 5-летнего возраста зацветают рододендрон даурский, желтый, камчатский, канадский, японский, с 6 до 10 лет − рододендрон Вазея, древовидный, жестковолосистый, катевбинский, пукханский, Смирнова, Шлиппенбаха, с 11 до 15 лет − рододендрон золотистый, короткоплодный, крупнейший, Кочи, ноготковидный, плотный и др. Таким образом, у многих растений рододендрона пора первого цветения наступает в возрасте до 10 лет, т.е. достаточно рано, что важно при оценке декоративности рододендрона.

В коллекции ГБС АН СССР преобладают растения со средними и поздними сроками цветения. Известно, что начало цветения связано с погодными условиями.

Последовательность цветения остается неизменной и служит дополнением к характеристике биологических особенностей растения. Составив цветения видов рододендрона в Москве, убеждаемся в том, что максимум цветущих растений приходится на середину мая или июнь.

Продолжительность цветения, как правило, зависит от погоды. В жаркую и сухую погоду период цветения сокращается. Например, рододендрон древовидный в 1977 г. цвел 11 дней, а в 1978 г. − 31 день.

Короткий период цветения имеют растения, которые цветут впервые, и те, которым не соответствуют условия культуры (в Москве − это рододендрон Форчуна, мелкоцветковый, кавказский, крупночешуйчатый и некоторые другие).

Одни растения цветут до распускания листьев (рододендрон даурский и канадский), другие − одновременно с распусканием листьев (рододендрон Смирнова и желтый), третьи − после полного развития листьев и побегов (рододендрон крупнейший и розовый) [1].

Диапазон цветения рододендрона в Минске довольно широк. Установлено пять фенологических групп. Рододендроны, цветущие во второй половине апреля – начале мая, отнесены к первой группе: р. остроконечный, р. Ледебура, р. даурский, р. сихотинский.

Представители второй группы цветут со второй декады мая – р. Альбрехта, р. канадский, р. Шлиппенбаха, р. желтоватый, р. облепиховидный, р. равновысокий, р. кистевидный, р. сомнительный.

К третьей группе относятся рододендроны, цветущие с третьей декады мая до последних чисел июня. Это р. атлантический, р. ноготковидный, р. камчатский, р. японский, р. жёлтый, р. мягкий, р. голоцветковый, р. Вазея, р. западный, р. Кемпфера, р. тупой, р. каролинский, р. кэтэвбинский, р. ржавый, р. Гаемалеум, р. Форчуна, р. привлекательный, р. Смирнова, р. понтийский.

Четвёртая группа рододендрона цветёт со второй декады июня и до начала июля: р. древовидный, р. клейкий, р. короткоплодный, р. жёстковолосистый.

В пятую группу позднего цветения вошли р. крупнейший, р. сливолистный, цветение которых начинается в конце июня и заканчивается в июле – начале августа.

Известно, что начало цветения связано с погодными условиями и может быть сдвинуто в ту или иную сторону. Однако последовательность цветения остаётся неизменной из года в год и служит характерной особенностью вида. Продолжительность цветения зависит от погодных условий. При быстром повышении температуры воздуха цветение завершается в более короткий срок, а при более медленном – удлиняется [3, с. 48]

Повторное цветение в июле − августе неоднократно отмечалось у рододендрона Кочи, жестковолосистого и даурского, в сентябре − октябре − у рододендрона камчатского и золотистого. По мнению некоторых ученых (Зорикова, 1973), у этих растений формируются два типа генеративных почек. Первые имеют непродолжительный период покоя и зацветают осенью, вторые − более продолжительный период покоя и цветут весной.

Рододендрон − перекрестноопыляющееся растение,но возможныслучаи самоопыления. Посещение цветков рододендрона насекомыми (шмелями, пчелами) способствует более обильному плодоношению. Цветение и плодоношение оценивается глазомерно по 6-балльной шкале проф. О. Г. Каппера (1954):

«0» − растения не цветут, не плодоносят,

«1» − очень слабое цветение и плодоношение (единичные цветки и плоды);

«2» − слабое цветение и плодоношение;

«3» − среднее или удовлетворительное цветение и плодоношение (на растении около 50% цветков или плодов, считая от полного цветения или плодоношения растений данного вида);

«4» − хорошее цветение и плодоношение (75 %);

«5» − полное, обильное, сильное (цветение и. плодоношение), т.е. на растении 100% распустившихся цветков и все завязавшиеся плоды вызрели.

Плодоношение интродуцентов − наиболее существенный признак приспособленности растений к новым условиям. В коллекции ГБС АН СССР половина растений завязывают семена, но лишь немногие (рододендрон даурский, жестковолосистый, Кочи, камчатский, катевбинский, Шлиппенбаха, крупнейший, ноготковидный, желтый, японский, канадский, Смирнова) дают качественные семена, которые можно использовать для массового разведения. Слабое плодоношение некоторых видов рододендрона связано с низкими температурами, недостаточной освещенностью и плохими почвенно-грунтовыми условиями, а также со слабой жизнеспособностью пыльцы, отсутствием насекомых-опылителей и другими факторами. Чтобы получить качественные семена, надо оберегать раноцветущие растения от ночных заморозков, создавать оптимальные агротехнические условия для выращивания материнских растений, проводить дополнительное опыление растений качественной пыльцой и т. д.

Форма семян рододендрона сильно варьирует. Большинство семян продолговатые, реже овальные и эллиптические и совсем редко трапециевидные или веретеновидные, поверхность семян голая, чаще блестящая, иногда матовая (как у рододендрона западного и Вазея) или глянцевая, как у рододендрона каролинского и голоцветкового. Окраска семенной кожуры очень разнообразна: от светло-желтой до темно-коричневой. Верхушка и основание семени острые или округлые, иногда клиновидные, прямые или изогнутые. Рубчик светлый или темный, часто скрыт глубоко в своеобразном образовании в виде “воротничка”, различной величины и формы у каждого вида. Тип семени у одних видов (их большинство) крылатый, у других (их меньше) − бескрылый (например, у рододендрона белоцветкового).

Внутреннее строение семени рододендрона: эндосперм, зародыш, две гаустории. Крупный эндосперм имеют рододендрон ноготковидный (длина 1,6мм, ширина 0,6 мм), мелкий − у рододендрона камчатского (длина 0,6 мм, ширина 0,3 мм). На концах семени находятся две темно-коричневые гаустории эндосперма. В центральной части эндосперма вертикально лежит зародыш. У зародыша четко различаются две супротивно сложенные семядоли. Семена с крупным зародышем (длина 1,2 мм, ширина 0,3 мм) у рододендрона голоцветкового и желтого, с мелким зародышем (длина 0,4 мм, ширина около 0,1 мм) − у рододендрона камчатского и Кочи. По отношению длины зародыша к длине эндосперма семена делятся на две группы. Наиболее выполненные семена имеют рододендрон Вазея (0,92 %), менее выполненные (0,50 %) − у рододендрона древовидного, понтийского и кавказского. Первые прорастают быстрее.

По массе 1000 шт. семена делятся на 3 группы:

1) очень легкие (0,02−0,05 г) − у рододендрона канадского и мелколистного;

2) легкие (0,10−0,15 г) − у рододендрона золотистого и атлантического;

3) средние (0,2−0,4 г) − у рододендрона крупнейшего и западного. Наиболее большая масса у семян рододендрона Шлиппенбаха (1000 шт. весят 0,418 г, в 1 г насчитывается 2554 семени), минимальная масса − у рододендрона даурского. Она равняется 0,076 г, в 1 г насчитывается 9076−11633 семени. У рододендрона кавказского в 1 г оказалось 22730, у рододендронапонтийского − 12820, у рододендрона желтого − 5260 семян.

В природе семена распространяются ветром.

Семена находятся в плодах − коробочках яйцевидной или удлиненной формы и коричневой окраски. Размеры коробочки: у рододендрона Шлиппенбаха длина 1,5 см, ширина 0,8 см, у рододендрона даурского длина 1,2 см, ширина 0,4 см.

Определяющий фактор успешного выращивания древесных растений, в том числе и рододендрона, − их устойчивость к неблагоприятным факторам среды.

В средней полосе европейской части СССР к числу отрицательных для рододендрона факторов относятся: низкая зимняя температура, чередование оттепелей и морозов, ранние осенние и поздние весенние заморозки, незначительная высота снежного покрова при больших морозах, летняя засуха. Это хорошо известно всем садоводам. Зимостойкость зависит от биологических особенностей растения, его географического происхождения, приспособительных возможностей, которые выработались в процессе исторического развития, а также от метеорологических условий конкретного района выращивания растений.

Более 20 лет в ГБС АН СССР изучали зимостойкость видов рододендрона, интродуцированных в Москве, оценивая ее по 7-балльной шкале, разработанной в ГБС АН СССР. За основу взята степень обмерзания побегов, хотя повреждения растения вследствие неблагоприятных условий зимнего периода весьма разнообразны и присущи как надземной части растения, так и корневой системе.

В настоящее время большинство растений коллекции сада не обмерзают совсем или обмерзают незначительно, при этом повреждаются цветочные почки или концы однолетних побегов. Эти растения, имеющие зимостойкость 1−11 балла, цветут и нередко плодоносят. Среди них − многие виды рододендрона природной флоры СССР, атлантического побережья Северной Америки и горных районов Восточной Азии, включая Тибет и Гималаи. Виды рододендрона, происходящие из южных районов Китая и Японии, а также с западного тихоокеанского побережья Северной Америки, в Москве обмерзают. Сорта и гибриды рододендрона в Москве чаще страдали от мороза, чем дикорастущие виды. Особую устойчивость имели растения, выращенные из семян местного происхождения. С возрастом зимостойкость растений повышается до известного предела, по мере приближения ритмики сезонного развития интродуцента к ритму климатических условий Москвы, а также по мере изменения структуры органов и т. п.

Критическая зима 1978−79 г.г. показала, что сильно пострадали от мороза не только молодые растения, но и очень старые (выпали из коллекции 30-летние экземпляры рододендрона даурского). В результате многолетнего опыта выращивания рододендрона найдены агротехнические приемы, повышающие зимостойкость интродуцентов.

На основании изучения ритмики сезонного развития и зимостойкости растений рододендрона в средней полосе европейской части СССР, можно выделить 3 группы видов по перспективности их культивирования:

I группа − вполне перспективные; включает зимостойкие растения, которые характеризуются нормальным ростом (дают ежегодный прирост), цветут, плодоносят. Могут размножаться семенами местного происхождения. Рекомендуются для массового выращивания и использования в озеленении.

II группа − менее перспективные; у растений подмерзают однолетние и иногда многолетние побеги. Ежегодный прирост невелик, цветение и плодоношение нерегулярные, растения нуждаются в дифференцированной агротехнике (сильном подкислении почвы, обильном увлажнении воздуха). Растения этой группы могут выращиваться только в коллекциях ботанических садов и на участках садоводов-любителей.

III группа − неперспективные; не зимостойкие виды (зимостойкость IV−V, возможно обмерзание до уровня снега), которые не цветут и не плодоносят, нуждаются в специальном укрытии на зиму. Такие растения не рекомендуются для выращивания в Москве и других пунктах Нечерноземной зоны, но могут успешно расти в Прибалтике, на Черноморском побережье Кавказа или в Приморье.

Таким образом, для различных районов нашей страны должен быть разработан индивидуальный ассортимент перспективных видов рододендрона [1].