Глава 4. Послепожарная динамика содержания микробной биомассы и интенсивности базального дыхания почв смешанных лиственничников

 

К основным характеристикам функционирования микробных комплексов относят величину микробной биомассы и показатель активности функционирования микробоценозов – выделение углекислоты. Отношение этих показателей позволяет давать дополнительную оценку состояния микробных комплексов после различных нарушений (Ананьева, 2003).

Фундаментальное значение живой микробной биомассы в биотическом круговороте лесных экосистем связано с биологическим окислением (разложением) полимеров растительного происхождения. Использование гетеротрофными микроорганизмами (бактерии, грибы, актиномицеты) в качестве источников углерода и энергии самых разнообразных субстратов, обеспечивает до 80-90% минерализации общей первичной продукции наземных экосистем (Стейниер и др., 1979).

Содержание общей микробной биомассы в подстилках и почвах лесных экосистем – показатель не стабильный и, зависящий от многих факторов. В первую очередь на значение этого показателя оказывают влияние гидротермические условия и наличие в почве доступных органических веществ (Ананьева, 2003).

Скорость продуцирования углекислоты необогащенной почвой – базальное дыхание (БД) или микробное дыхание, может служить показателем изменений состояния микробоценозов почв после различных нарушений (Ананьева, 2003).

Таким образом, к основным функциональным характеристикам микробных комплексов можно отнести величину микробной биомассы и показатель активности функционирования микробоценозов – выделение углекислоты. Взаимосвязь этих показателей позволяет давать оценку состояния микробных комплексов после различных нарушений (Anderson. Domsch, 1993; Ананьева, 2003).

Для оценки функциональной активности микробного комплекса почвы после пожара использовали содержание микробной биомассы (С_мик) и интенсивность базального дыхания (БД) почвы.

Выявлено, что действие пожара высокой интенсивности на функциональную активность микробоценозов почвы смешанного лиственничника неоднозначно в пределах одного участка и также как и численность  зависит от степени прогорания подстилки с напочвенным покровом (НП). Установлено, что после высокоинтенсивного пожара (участок 2) изменение вышеназванных величин на участке варьирует и зависит от степени прогорания подстилки (рис. 3). Максимальное снижение углерода микробной биомассы наблюдается в подстилке с сильным ее прогоранием (на 85%) и минимальное – в зонах со слабым прогоранием подстилки (в 1.5 раза). В зоне со средним прогоранием подстилки величина С_мик практически не менялась.

В гумусо-аккумулятивном слое почвы (0-5 см) содержание С_мик уменьшается в 2 раза в зонах с сильным прогоранием, в то время как в зонах со средней и низкой степенью прогорания подстилки - снижается незначительно. В нижележащем слое почвы (5-15 см) послепожарные изменения С_мик не так наглядны.

Послепожарное снижение микробной биомассы в работах Pietikainen, Fritze (1993, 1995), Fritze et. al. (1998) и Pietikainen et. al. (2000) объясняется как снижением уровня влажности почвы, так и изменением структуры почвенного органического вещества, что также оказывает влияние на развитие микробной биомассы в почвах после пожаров.

Интенсивность БД в подстилке и гумусо-аккумулятивном слое почвы практически не меняется в зонах с сильным прогоранием подстилки, тогда как в зонах со средним и слабым прогоранием либо не меняется, либо увеличивается в 1.5 раза.

Через год после высокоинтенсивного пожара отмечено обильное зарастание гари кипрейно-злаковой группировкой. В подстилке и гумусо-аккумулятивном слое содержание микробной биомассы снижено в 1,5-2 раза только в зоне с сильным прогоранием подстилки, тогда как в зоне со средним и слабым прогоранием содержание С_мик сравнимо с контролем. Интенсивность микробного дыхания в подстилке и верхнем слое почвы (0-5 см) сгоревшего лиственничника ниже примерно в 1,5 раза во всех зонах. В нижележащем слое 5-15 см параметры С_мик и БД ниже контроля почти в 2 раза в зонах с сильным и средним прогоранием подстилки с НП.

Через два года после высокоинтенсивного пожара содержание С_мик в подстилке и слое 0-5 см снижено почти в 2 раза только в зоне с сильным прогоранием, тогда как в зонах со средним и слабым прогоранием - выше контроля в 1,5-1,8 раз. Интенсивность микробного дыхания в подстилке и слое 0-5 см в зоне с сильным прогоранием ниже контроля в 2-3 раза, в зоне со слабым прогоранием интенсивность БД увеличивается в подстилке, а в зоне со средним прогоранием - сравнима с контролем.

Сразу после пожара низкой интенсивности (уч. № 3) содержание микробной биомассы и базального дыхания в подстилке практически не меняется, а в гумусо-аккумулятивном слое почвы 0-5 см содержание С_мик повышается на 30%, а интенсивность БД увеличивается почти в 2 раза. В нижележащем слое почвы 5-15 см содержание С_мик также несколько увеличивается, а дыхание микроорганизмов возрастает более чем в 2 раза. Послепожарная активизация функциональной активности микробоценозов связана с прогреванием почвы после низкоинтенсивного пожара. Так, А.В. Богородской (2006) было показано, что в момент горения на поверхности напочвенного покрова при высокоинтенсивном пожаре температура поднималась более 1000°С, под подстилкой она кратковременно достигала 190°С и не превышала 40°С при низкоинтенсивном пожаре. В почве на глубине 5-10 см при высокоинтенсивном пожаре температура могла на несколько секунд подниматься до 100°С, но в основном, не превышала 50°С. В большинстве случаев она поднималась лишь на 2-3° С.

Увеличение интенсивности микробного дыхания почвы после пожаров можно объяснить обогащением почвы зольными элементами и продуктами пиролиза, богатыми азотом и доступной органикой (Kutiel et. al., 1989; Baath et. al., 1995; Diaz-Ravina et. al., 1996). Оставшиеся корни сгоревшей растительности также могут являться питательным субстратом для микрофлоры почв, обуславливая более высокое базальное дыхание (Wuthrich et. al., 2002).

 

Рис. 4. Динамика микробной биомассы и базального дыхания в почве южнотаежного лиственничника после низкоинтенсивного пожара (уч. №3)

 

Через год после низкоинтенсивного пожара содержание углерода микробной биомассы в подстилке и слое 0-5 см несколько выше по сравнению с контролем, тогда как интенсивность микробного дыхания немного снижена (рис. 4).

Известно, что содержание С_мик и интенсивность БД в значительной степени зависят от влажности и температуры почвы (Ананьева, 2003; Кожевин, 1989). Изменение величин С_мик и БД в почвах изучаемых лиственничников существенно зависели от ее влажности: наиболее тесно с ней коррелировало содержание С_мик (R²=0,65 при Р=0.05) и несколько слабее с влажностью связь интенсивности БД (R²=0.58 при Р=0.05).

Таким образом, изучение функциональных характеристик состояния микробоценозов почв сразу после пожаров показывают, что максимальные изменения активности функционирования микроорганизмов отмечаются после высокоинтенсивного пожара, а минимальные – после низкоинтенсивного.

 

Выводы

 

Действие пожара высокой интенсивности на микробоценоз бурозема темного оподзоленного в смешанном лиственничнике Нижнего Приангарья неоднозначно в пределах одного участка: величина послепожарных изменений численности, биомассы и активности микроорганизмов зависит от степени прогорания подстилки и напочвенного покрова во время пожара, которая сильно варьирует и определяется неравномерным распределением горючих материалов, мозаичным характером произрастания напочвенного покрова и микрорельефом. Наибольшему воздействию пожара подвергались микробоценозы подстилки и верхнего 5 см слоя темногумусового горизонта в зонах с сильным прогоранием: отмечено уменьшение на 50-80% численности микроорганизмов изучаемых эколого-трофических групп, снижение на 85% углерода микробной биомассы в подстилке и в 2 раза в верхнем слое темногумусового горизонта. Интенсивность микробного дыхания сразу после пожара либо не менялась, либо незначительно увеличивалась.

В последующие послепожарные годы функциональная активность микробоценозов почвы смешанного лиственничника снижена только в зонах с сильным прогоранием подстилки с НП.

Пожары низкой интенсивности в смешанном лиственничнике в первый год приводят к активизации микробиологических процессов минерализации органического вещества, но уже через год функциональная активность бурозема темного оподзоленного сравнима с контролем.

Литература

1. Anderson J.P.E., Domsch K.H. A physiological method for the quantitative measurement of microbial biomass in soils // Soil Biol. and Biochem. 1978. V. 10. № 3. P. 314-322.

2. Baath E. Microbial community structure and pH response in relation to soil organic matter quality in wood-ash fertilized, clear-cut or burned coniferous forest soils / E. Baath, A. Frostegard, T. Pennanen, H. Fritze // Soil Biology and Biochemistry. - 1995. - 25. - P. 229-240.

3. Diaz-Ravina M. Bacterial activity in a forest soil heating and organic amendments measured by the thymidine and leucine incorporation techniques / M. Diaz-Ravina, A. Prieto, E. Baath // Soil Biology and Biochemistry. - 1996. - 28. - P. 419-426.

4. Dunn P. H. Soil moisture affects survival of microorganisms in heated chaparral soil / P. H. Dunn, S. C. Barro, M. Poth // Soil Biology and Biochemistry. - 1985. - 17. - Р. 143-148.

5. Kutiel P. Effects of simulated forest fire on the availability of N and P in Mediterranean soils / P. Kutiel, A. Shaviv // Plant and soil. - 1989. - 1. - P.57-63.

6. Vega G.A. Preliminary results of a study on short-term effects of prescribed fire in pine stands in NW Spain / G.A. Vega, S. Bara, M. Alonso, M.T. Fonturbel // Ecology Mediter. - 1987. - 13. - P. 177-188.

7. Wuthrich C. Soil respiration and soil microbial biomass after fire in a sweet chestnut forest in southern Switzerland / C. Wuthrich, D. Schaub, M. Weber, P. Marxer, M. Conedera // Catena. - 2002. - 48. - P. 201-215.

8. Ананьева Н.Д. Микробиологические аспекты самоочищения и устойчивости почв. М.: Наука, 2003. 222 с.

9. Богородская А.В. Влияние пожаров на микробные комплексы почв сосновых лесов Средней Сибири. Автореф…. канд. биол. наук. Красноярск,: ИЛ СО РАН. 2006. 22 с.

10. Звягинцев Д.Г. Вертикально-ярусная организация микробных сообществ лесных биогеоценозов / Д.Г. Звягинцев, И.П. Бабьева, Т.Г. Добровольская, Г.М. Зенова, Л.В. Лысак, Т.Г. Мирчинк // Микробиология. - 1993. - Т.62. - Вып.1. - C. 256-278.

11. Иванова Г.А. Зонально-экологические особенности лесных пожаров в сосняках Средней Сибири: Автореф. дис. … докт. биол. Красноярск: ИЛ, 2005. 40 с.

12. Классификация и диагностика почв России /авторы и составители: Шишов Л.С., Тонконогов В.Д., Лебедева И.И., Герасимова М.И. - Смоленск: Ойкумена, 2004. 342 с.

13. Попов Л.В. Южнотаежные леса Сибири. Иркутск: Изд-во Иркутского ун-та. 1982. 330 с.