Открытие и исследование погонофор

 

После первых описаний этих животных М. Кольри (1914, 1944) и П.В. Ушаковым (1933) К. Иоганссон (1939) отнес погонофор к особому классу червей, а А.В. Иванов (1955) обосновал для них самостоятельный тип, близкий к полухордовым.

Дальнейшее детальное изучение погонофор А.В. Ивановым привело к описанию 37 видов из 46 известных и установлению 8 новых родов. Иванову принадлежит также детальное описание строения и эмбрионального развития погонофор; итоги его исследований подведены в монографии «Погонофоры» (1960), вышедшей в серии «Фауна СССР» (Ленинская премия, 1961).

 

 

Ихтиология.

 

В начале XX в. ихтиология развивалась преимущественно как зоологическая дисциплина. Изучались морфология и анатомия ныне живущих и ископаемых рыб, их физиология, систематика и географическое распространение. Эти данные служили и продолжают служить основой для сравнительно‑анатомических, физиологических и эмбриологических построений и выяснения эволюции хордовых животных.

Основа научной системы рыб была заложена в прошлом столетии И. Мюллером. Установленные им крупные таксоны – группы и подклассы сохраняют реальное значение до сих пор. В текущем столетии разрабатывалась классификация отрядов и входящих в них семейств. Был предложен ряд систем ныне живущих и ископаемых рыб.

До начала 40‑х годов продолжалась усиленная инвентаризация ихтиофауны преимущественно внутренних водоемов и речных бассейнов, а также мелководных шельфовых окраинных морей и прибрежных частей океанов. Попутно составлялись обзоры ихтиофаун отдельных стран и морей, сопровождаемые определительными таблицами.

В области зоогеографии шло накопление данных о распределении ихтиофауны по отдельным акваториям. Анализ полученных данных о распределении ихтиофауны позволил установить три типа прерывистого распространения – амфибореальный, биполярный и амфипацифический.

Успешное развитие ихтиологии определялось огромным промысловым значением рыб. Прогрессу ихтиологии во многом способствовало то, что уже в 20‑х годах была окончательно развеяна иллюзия о неистощимости рыбных запасов не только внутренних вод, но и морей, и океанов. В связи с этим внимание промысловой ихтиологии было направлено на изучение расового состава промысловых рыб, их возраста и темпа роста, нерестовых и кормовых миграций, распределения икры и мальков промысловых видов, а также на изучение систематики.

Одним из самых значительных событий теоретической ихтиологии, да и зоологии в целом, явилось открытие в 1938 г. живой кистеперой рыбы – латимерии. До этого кистеперые рыбы были известны только в ископаемом состоянии из пермских и меловых отложений, и в более поздних слоях их не обнаруживали. В настоящее время латимерия обитает в водах близ Коморских о‑вов и в северной части Мозамбикского пролива в Индийском океане.

Новый этап в развитии ихтиологии связан с выходом в 1940 г. классической работы Л.С. Берга «Система рыбообразных и рыб ныне живущих и ископаемых». В ней приведены подробные характеристики высших таксонов и указаны все отряды и семейства рыб. Система Берга получила широкое признание во всем мире.

За годы после второй мировой воины в результате совершенствования орудий лова и постройки крупных промысловых и специальных исследовательских судов стало возможным добывать как донных рыб на больших глубинах, так и батипелагических (в слоях воды на разной глубине от поверхности) разноглубинными тралами. Это привело к усиленному освоению малоизученных вод Антарктики, а также больших глубин и пелагиали Тихого, Индийского и Атлантического океанов (см. главу 9).

 

 

Лев Семенович Берг. 1876–1950.

 

 

В послевоенный период значительно изменились методы изучения систематики рыб, особенно внутривидовой. Помимо внешнеморфологического и остеологического методов используются кариологический, физико‑биохимический, иммунно‑серологический, анализ видовой специфичности сыворотки крови, хроматографический анализ аминокислот, данные по генетике популяций и т. д.

Собранные за эти годы обширные фаунистические материалы позволили значительно расширить сведения по систематике, зоогеографии и образу жизни рыб. Опубликовано много монографий по рыбам как отдельных морей и стран, так и по отдельным семействам и отрядам в объеме мировой ихтиофауны (см.: Г.У. Линдберг, 1971). В области зоогеографии была предложена теория фаунистических комплексов (Г.В. Никольский и др., 1947) и установлен тип амфитропического распространения (Г.У. Линдберг, 1955).

Укрепление все более тесной связи ихтиологии с рыбным хозяйством во многом способствовало успешному развитию экологических исследований. Интенсивно изучались размножение, видовая и популяционная плодовитость, развитие рыб, рост и убыль их в популяции, что позволило создать теорию динамики стада. Для целей рыбоводства, прудового разведения и акклиматизации рыб велось исследование физиологии возрастной и сезонной динамики питания, пищевых отношений, обмена веществ, гермафродитизма, гиногенеза, гормональной регуляции половых циклов, гибридизации, генетики и селекции. Для целей промысла изучались миграции, поведение и рецепция рыб.

 

 

Герпетология.

 

Герпетология в конце XIX и в начале XX в. развивалась преимущественно как описательная наука. В 1896 г. крупнейший герпетолог своего времени Г. Буленжер опубликовал последний из семи томов второго издания «Каталогов земноводных и пресмыкающихся Британского музея», содержавших характеристики, сведения об ареалах и определительные таблицы всех 5150 известных в то время видов амфибий и рептилий.

Наибольшее развитие в начале XX в. получили фаунистическое и экологическое направления, что выразилось в появлении ряда фундаментальных сводок по герпетофауне Европы, Южной и Юго‑Восточной Азии, Африки, Северной Америки и другим районам земного шара. В серии «Фауна России» в 1915–1918 гг. вышли три герпетологических тома выдающегося русского зоолога А.М. Никольского. Стимулом к интенсивному изучению экологии земноводных послужила классическая книга Г. Нобла «Биология амфибий» (1931). После серии работ П.В. Терентьева и Л. Клаубера широкое признание получил статистический метод. Он стал применяться во многих последующих работах герпетологов по систематике. Приблизительно в это же время в герпетологии на примере хвостатых амфибий и гремучих змей была успешно апробирована и принята политипическая концепция вида, позволившая позднее внести ясность в номенклатуру многих групп. Блестящим примером герпетогеографического исследования может служить монография Р. Мертеиса «Рептилии островов» (1934), посвященная изменчивости и формообразованию рептилий в условиях островной изоляции.

В конце 30‑х годов во всем мире ежегодно публиковалось несколько сотен работ, посвященных главным образом систематике, морфологии и биологии земноводных и пресмыкающихся. Тематика герпетологических исследований заметно изменилась в 40‑60‑е годы, когда эти животные привлекли к себе пристальное внимание функциональных морфологов, генетиков, цитологов, этологов, физиологов и биофизиков. В результате появился ряд тщательно выполненных работ, представляющих как специальный, так и общебиологический интерес. Таковы, например, исследования И.И. Шмальгаузена и его учеников по эволюции амфибий, в значительной своей части обобщенные в монографии «Происхождение наземных позвоночных» (1964). В подобном же плане выполнены интересные исследования Ганса (1960 и позднее) по сравнительной и функциональной морфологии амфисбен, выделенных на правах особого подотряда чешуйчатых пресмыкающихся наряду с ящерицами и змеями. К данному направлению тесно примыкают работы в области морфологии и физиологии органов чувств пресмыкающихся, в частности терморецепторов у змей, и изучение локомоции змей и ящериц.

К числу интересных зоологических открытий 60‑х годов принадлежит установление однополости и полиплоидии у некоторых видов ящериц и саламандр и полиплоидии у бесхвостых. Всестороннее изучение этих явлений привело к созданию представляющей широкий интерес гипотезы о гибридном происхождении партеногенетических видов позвоночных животных. Земноводные и пресмыкающиеся в силу ряда своих особенностей широко используются в качестве удобной модели для изучения процессов микроэволюции и видообразования. В то же время вымершие группы этих животных дали очень много для понимания макроэволюции наземных позвоночных в целом.

Накопившийся к 60‑м годам огромный фактический материал по систематике, морфологии и различным разделам биологии земноводных и пресмыкающихся получил обобщение в опубликованных в разных странах монографиях и сводках, например по североамериканским амфибиям, черепахам, ящерицам и змеям, специально по гремучим змеям, по безногим амфибиям, и в ряде региональных сводок по Европе, Африке, Азии, Австралии и Южной Америке. Большое значение для практической работы герпетологов имеют регулярно публикуемые в серии «Das Tierreich» аннотированные каталоги рецентных видов. К концу 1974 г. опубликованы выпуски, посвященные черепахам, крокодилам и многим семействам амфибий, ящериц и змей. Таково же значение вышедших в разных странах каталогов отдельных географических территорий, например Европы, а в СССР – «Определителя пресмыкающихся и земноводных» П.В. Терентьева и С.А. Чернова (3‑е изд., 1949].

В 1969–1973 гг. вышли из печати первые три тома международного руководства «Биология рептилий», задуманного как многотомная энциклопедия современных знаний в области герпетологии. На немецком языке начато издание многотомной «Энциклопедии палеогерпетологип». Ранее в СССР было опубликовано получившее широкое признание руководство по ископаемым амфибиям и рептилиям (1964) в серии «Основы палеонтологии».

В настоящее время герпетология занимает одно из центральных мест в системе зоологических дисциплин, что в значительной степени определяется филогенетическим положением земноводных и пресмыкающихся, стоящих у основания родословного древа высших наземных позвоночных.

В области систематики на первое место выдвигается сейчас задача дальнейшей ревизии полиморфных групп земноводных и пресмыкающихся с привлечением наряду с морфологическими также кариологических, биохимических, иммунологических и иных современных методов исследований. Одной из центральных проблем в области экологии становится изучение биологических изолирующих механизмов у близких симпатрических видов, причем большое внимание уделяется отологическому аспекту этой проблемы, в частности видоспецифичности сигнального поведения. Все большее распространение получает изучение численности, динамики и энергетики популяций, особенно у так называемых ландшафтных видов земноводных и пресмыкающихся. Наконец, для многих, главным образом тропических и субтропических, районов мира не утратили еще своего значения фаунистические исследования, о чем свидетельствует значительное число ежегодно описываемых ранее не известных форм. О широком распространении герпетологических исследований свидетельствует существование многочисленных специальных журналов.

В связи со все более расширяющимся промыслом амфибий и рептилий большое значение приобретает проблема охраны этих животных, что прежде всего относится к крокодилам, морским черепахам и некоторым видам ядовитых змей. Соответствующая работа герпетологов многих стран мира нашла свое отражение в одном из томов так называемой «Красной книги», подготовленной Международным союзом охраны природы.

 

 

Орнитология.

 

К началу XX в. орнитология представляла собой вполне оформившуюся и дифференцированную отрасль зоологии, располагавшую огромным фактическим материалом. К этому времени было закончено первичное орнитофаунистическое обследование всех континентов и большинства островных групп земного шара, основаны главнейшие хранилища орнитологических коллекций, написано множество фаунистических и систематических монографий и организовано несколько орнитологических обществ существующих и поныне и издающих специальные журналы. В 1895 г. была закончена публикация 27‑томного каталога птиц Британского музея, содержавшего описания и определительные таблицы более чем для 24 тыс. видов птиц мировой фауны.

Начало XX в. было ознаменовано преодолением дробной систематики птиц и формированием концепции политипического вида. Процесс этот был трудным и длительным. Началом его можно считать 1901 г. когда было опубликовано исследование О. Клейншмидта по географической изменчивости кречета (Falco rusticolus L.). Затем вышли работы Клейншмидта, обосновывающие теорию кругов форм (Formenkreislehre), и несколько специальных публикаций по изменчивости отдельных палеарктических видов птиц. Эти публикации вызвали острую дискуссию, которая завершилась утверждением новой концепции вида лишь в 30‑х годах. Решающее значение в этом споре имела монументальная сводка Э. Хартерта (1912–1935) по птицам палеарктической фауны, в которой вид трактовался как комплекс географических рас, замещавших одна другую территориально и еще не утративших способности скрещиваться в пограничных зонах их гнездовых ареалов. Параллельно Хартерт применил и тройную номенклатуру. Эти нововведения поставили перед орнитологами задачу переработки на уровне вида и подвида систематики всех птиц мировой фауны. Ревизия длилась около 40 лет и завершилась не только всеобщим признанием концепции политипического вида, но и доказательством теоретически важного положения, согласно которому внутривидовая географическая изменчивость закономерна и может рассматриваться как одна из начальных ступеней дивергентной эволюции.

Филогенетика и классификация птиц в противоположность микросистематике развивалась в рассматриваемый период слабо, что было обусловлено общим кризисом сравнительной морфологии в начале текущего века. Недоверие к сравнительно‑морфологическому методу имело не только отрицательное, но и положительное следствия: оно стимулировало поиск прямых данных по филогении птиц в виде ископаемых материалов. В итоге в ряде стран, в том числе и в СССР, были открыты многие богатые захоронения костных остатков птиц. Были пересмотрены и ранее накопленные материалы, в частности по первоптицам. Общие результаты в этом направлении были подведены в сводке К. Ламбрехта (1933), а по проблемам становления и начальных стадий эволюции класса птиц – в монографии Г. Хейльмана (1926). Однако в пополнившемся каталоге вымерших групп, к сожалению, не оказалось ни таких, которые могли бы служить связующими звеньями между современными крупными подразделениями этого класса, ни таких, которые по‑новому освещали бы историю его возникновения.

С кризисом классической сравнительной морфологии, по‑видимому связана также и интенсификация работ по функциональной и биологической анатомии птиц, обогативших орнитологию 30‑40‑х годов многими новыми фактами и идеями. Обобщения в этом направлении привели с одной стороны, к попыткам реконструировать эволюцию функции, с другой – построить систему жизненных форм.

В противоположность двум рассмотренным выше направлениям очень результативным оказалось изучение биологии постэмбрионального онтогенеза птиц. Основоположниками его были немецкие исследователи О. и М. Хейнрот, посвятившие большую часть своей жизни выращиванию птиц европейской фауны в неволе, начиная с момента вылупления из яйца и кончая линькой перед приобретением взрослого наряда. Свои наблюдения супруги Хейнрот опубликовали в обширной монографии «Птицы Центральной Европы» (1926–1931), которая до сегодняшнего дня целиком сохранила научную значимость. Ее ценность состоит не только в том, что она содержит массу разнообразных, безупречно точных сведений, но и представляет собой богатый источник стимулов для дальнейших исследований в различных направлениях. В частности, с ней преемственно связана этология птиц, ставшая ныне одной из наиболее быстро развивающихся и перспективных отраслей орнитологии. Трудами О. и М. Хейнрот и их последователей установлены связи между биологией птиц и физиологией их нервной деятельности, между систематикой и экологией птиц и т. д. К выдающимся явлениям орнитологии 30‑х годов должна быть отнесена еще и двухтомная сводка Ф. Греббельса (1932–1937) по экологической физиологии и функциональной морфологии птиц, долгое время служившая наряду с трудом Э. Штреземана руководством для нескольких поколений специалистов‑орнитологов. В рассматриваемый период развивались также такие традиционные разделы орнитологии, как авифаунистика и орнитогеография. В США была издана сводка А.К. Бента (1919–1968), суммировавшая все положительное, что накопилось по биологии птиц Северной Америки.

В СССР получил широкое признание тип региональной сводки, открывающейся физико‑географическим описанием изучаемой территории и завершающейся анализом ее авифауны с выходом в область исторической орнитогеографии. Образцом сводки этого типа может служить монография П.П. Сушкина (1938) по птицам советского Алтая. Вообще же за первые три‑четыре десятилетия XIX в. авифаунистические исследования в СССР резко продвинулись вперед, что дало возможность С.А. Бутурлину и Г.П. Дементьеву составить первый систематический список птиц Советского Союза и полный их определитель. Своими достижениями отечественная орнитология во многом обязана также М.А. Мензбиру, автору монографии «Птицы России» (1895).

Орнитогеография развивалась главным образом в СССР и США, притом в разных направлениях: отечественное направление имело исторический уклон и привело к формулировке учения о типах фаун (Б.К. Штегман, 1938); американское – экологический, основывающийся на учении о жизненных зонах (Ф.М. Чепмэн, 1917–1926).

Проникновение в орнитологию послевоенного периода новых идей о виде и видообразовании имело наиболее крупным следствием расцвет популяционизма, а вместе с тем и расширение арсенала методов изучения и обработки материала; постепенно входят в практику физиологический, биохимический, кариологический и статистический методы. Вместе с тем значительно продвинулось вперед изучение поведения птиц, в особенности та его часть, которая занимается исследованием механизмов, обеспечивающих репродуктивную изоляцию видов и популяций (работы Н. Тинбергена и А.Н. Промптова), а также внутрипопуляционную иерархию (школа К. Лоренца) (см. главу 4).

Из смежных направлений чрезвычайно расширилось изучение миграций, получившее в последние годы выход в область биоэнергетики. Интерес к миграциям стимулируется и потребностями здравоохранения, поскольку выяснилось, что птицы могут переносить на значительное расстояние возбудителей некоторых опасных заболеваний человека, а также запросами технических наук, рассчитывающих обнаружить у птиц некоторые неизвестные механизмы ориентации и навигации, принципы действия которых можно было бы применить в приборостроении. К новейшим направлениям в орнитологии относятся также исследования по голосовым реакциям и биоакустике птиц.

Развитие микросистематики птиц протекает во второй половине XX в. в том же русле, что и в 30‑х годах. Новое нашло выражение, пожалуй, в том, что тенденция к чрезмерному расширению объема политипического вида, характерная для предыдущего периода, теперь исчезла.

Макросистематика птиц во второй половине XX в. продолжала находиться в кризисном состоянии. Исключение представляет лишь Советский Союз, где под влиянием идей А.Н. Северцова и И.И. Шмальгаузена ведутся исследования комплексным морфобиологическим методом.

Сравнительная и функциональная морфология птиц в противоположность макросистематике вступила начиная с 50‑х годов на путь медленного, но явного прогресса, на что указывает публикация ряда солидных исследований по различным системам органов, в особенности по скелету и мышцам, а также по строению и механике черепа. В некоторых работах этого направления обнаруживается стремление связать строение, биомеханику и биологическое значение исследуемых структур в единый комплекс и интерпретировать преобразование таких морфофункциональных единств в аспекте конкретных филогенезов.

В области палеорнитологии сенсационной была находка третьего экземпляра археоптерикса в том же месте, где были найдены предыдущие. Изучение его выявило новые подробности, но существенно не изменило общих представлений о первоптицах.

Для фаунистики и экологии отдельных видов птиц 50‑60‑е годы были периодом подведения итогов. Вышло множество сводок, почти по всем странам мира, в том числе обширная монография по птицам Советского Союза (под редакцией Г.П. Дементьева и Н.А. Гладкова, 1951–1954) и более компактное руководство по тому же региону, составленное группой орнитологов Зоологического института АН СССР. Нововведением, получившим широкое распространение, стали так называемые полевые руководства по птицам отдельных стран и областей мира. Продолжается интенсивное изучение биологии отдельных видов.

В наши дни орнитология вместе со многими другими отраслями зоологии стоит перед огромной и чрезвычайно трудноразрешимой проблемой – упорядочения взаимоотношений между бурно развивающейся деятельностью человека и окружающей природой. В глобальном плане орнитологи делают очень много для того, чтобы сохранить удивительный мир птиц для людей будущих поколений, но впереди их ждут в этом направлении несравнимо более сложные задачи. Пока же успех ограничивается охраной отдельных редких видов и опытами по поднятию их численности, а также организацией различного рода резерватов (см. также главу 27).

 

 

Териология.

 

К началу века млекопитающие оказались изученными значительно лучше птиц и рыб. Даже среди менее обследованных мелких млекопитающих – грызунов и насекомоядных – число ежегодно описываемых новых видов быстро снижалось и вскоре стало исчисляться единицами. Многие видные европейские и североамериканские териологи перешли к регионально‑фаунистическим исследованиям в тропиках и субтропиках, а в умеренной зоне Старого и Нового Света подобные работы приняли отчетливую аутэкологическую направленность. Наиболее детальные из них обеспечили в дальнейшем переход к популяционному уровню исследования. Полевая и экспериментальная экология становятся преобладающими направлениями исследований и в териологии.

Широкое развитие экологических работ послужило надежной основой для решения важных практических задач. Упомянем только о двух из них.

Из‑за резко усилившегося воздействия человека на природу ряд важных промысловых видов оказался на грани исчезновения. Это поставило териологов перед необходимостью разработки научных основ охотничьего промысла и других форм хозяйственного использования зверей, включая теоретические вопросы акклиматизации и реакклиматизации. В СССР начало этих работ связано с именем московского профессора Б.М. Житкова, указавшего, в частности, на возможность акклиматизации у нас ондатры. Известно, что хозяйственный эффект этого мероприятия превзошел самые смелые предположения (см. также главу 8).

Другая группа практических вопросов, которая не могла быть решена без углубленных экологических исследований, – познание закономерностей массового размножения вредных в хозяйственном отношении видов грызунов. Эти животные получили совершенно новые возможности размножения в связи с тем, что в широкой полосе открытых ландшафтов умеренного пояса Евразии обширные пространства оказались занятыми зерновыми монокультурами, на основе которых сформировались своеобразные агроценозы. С необходимостью контроля, ограничения численности и уничтожения вредных видов микротериофауны стали все чаще сталкиваться и специалисты по лесному делу. Для правильного биологического обоснования соответствующих хозяйственных мероприятий первостепенное значение имеет теория колебания численности, которая интенсивно разрабатывается на разных объектах и в разных странах.

Из других разделов териологии следует отметить некоторое изменение содержания систематики. В согласии с разработкой общебиологической концепции политипического вида териологи также начали интенсивно изучать внутривидовую изменчивость. В результате число подвидов, описываемых преимущественно на основании макроморфологических признаков, резко возрастает. К сожалению, такие описания часто делаются без общей ревизии всей изменчивости вида. В то же время, постоянно сталкиваясь в практической работе с «хорошими» и «плохими» подвидами, териолог‑систематик неизменно убеждается в преимущественно географическом типе видообразования, в том, что качественное изменение на уровне вид – подвид может приходиться на более скрытые уровни организации, не доступные классической систематике, основанной на признаках черепов и шкур. Эти представления вместе с отходом от типологической концепции вида и внедрением статистических методов исследования обеспечили в дальнейшем, подобно тому, как это случилось в фаунистике, переход к популяционному уровню систематических работ. Настольной книгой териологов стала работа Дж. Симпсона «Принципы классификации и классификация млекопитающих» (1945).

Наконец, резко возросший интерес к вопросам происхождения фаун и отдельных видов обусловил более тесные, чем ранее, контакты с палеотериологией. На первом этапе они оказались особенно продуктивными при решении вопросов, связанных с происхождением млекопитающих. Позднее общей областью исследования оказалось формирование фаун. В отечественной литературе первой работой подобного рода была книга М.А. Мензбира «Очерк истории фауны Европейской части СССР» (1934). Усиленный интерес к вопросам палеотериологии начали проявлять и геологи, не без основания увидевшие здесь возможности для разработки сравнительно детальной биостратиграфии континентальных отложений.

Для развития териологии первостепенное значение имела публикация всесветных и региональных сводок. Среди них не утратила своего значения многократно переиздававшаяся десятитомная монография немецкого натуралиста А. Брема «Жизнь животных», три тома которой посвящены млекопитающим (1876–1877). Прекрасные традиции этого издания сохраняются в выпускаемой в ГДР «Новой Бремовской серии», в которой принимают участие и советские зоологи. Млекопитающие Африки описаны в третьем томе сводки В. Гааке и В. Кунерта «Жизнь животных Земли» (1901), Евразии – в двухтомной монографии Г. Аллена «Млекопитающие Китая и Монголии» (1938–1940) и в сводке Дж. Эллермана и Т. Моррисон‑Скотта «Каталог фауны млекопитающих Палеарктики и Индии» (1951). Выдающимся событием отечественной териологии был выход восьми томов труда С.И. Огнева «Звери СССР и прилежащих стран» (1928–1957), оставшегося незавершенным. С 1937 г. сведения по отдельным семействам млекопитающих публикуются в серии «Фауна СССР» (до 1975 г. семь выпусков).

Со второй половины текущего столетия большая часть экологических исследований проводится териологами уже на популяционном уровне, а сами популяции рассматриваются как биологические системы. Разрабатывается классификация популяций и их подразделений или различных состояний как относительно целостных экосистем, связанных с различными ландшафтами. Результаты проделанных исследований оказались весьма плодотворными и для решения некоторых практических задач териологии, вытекающих, в частности, из теории колебания численности хозяйственно важных видов.

Проблемы, возникающие в связи с продолжающимся прямым и косвенным воздействием человека на териофауну, со второй половины столетия в известной мере теряют свою самостоятельность и, естественно, включаются в новый, интенсивно развивающийся раздел биологии – охрану и управление природой (см. главу 27). Так называемая промысловая териология достигает первых серьезных успехов в восстановлении численности зверей (бобр, соболь), запасы которых были истощены избыточным промыслом.

Детальное изучение популяционной экологии млекопитающих усилило и частично возродило интерес к исследованию особенностей поведения зверей. Этологические работы открыли сложные иерархические отношения внутри групп особей, слагающих популяции, существенно сказывающиеся на строении последних и поведении составляющих их особей. Выявленные первоначально в условиях лаборатории эти особенности шаг за шагом подтверждаются и на естественных популяциях (см. главу 4).

В области систематики детальная ревизия подвидов политипических видов показала, что часть из них – это не более чем формы популяционной изменчивости (биотопической, ландшафтной и др.), не затрагивающие генотип в такой степени, чтобы их можно было считать формами изменчивости подвидового ранга. В то же время применение методов исследования, повышающих разрешающую способность таксономического анализа, например цитогенетического, гибридологического, некоторых биохимических, привело к открытию видов‑двойников для самых обычных видов. В итоге и здесь начался обратный процесс – уменьшение числа подвидов и увеличение числа видов, частью за счет неправильно выделенных ранее в подвиды, частью за счет обнаружения новых видов внутри старых. Существенно, что на этом новом этапе инвентаризации фауны учитываются также данные по вымершим млекопитающим. Для многих семейств степень изученности вымерших форм позволяет восстановить последовательность процесса смены фаун и видов в филетических линиях.

Капитальными справочными изданиями по мировой териофауне, вышедшими с начала 50‑х годов, могут служить 17‑й том (1955) многотомного «Трактата по зоологии» П.‑П. Грассе (1948–1973) и трехтомная сводка Е. Уолкера «Млекопитающие мира» (1964). Появилось также несколько крупных региональных сводок, например двухтомная монография: Е. Холла и К. Келсона (1959) по Северной Америке, Р. Хатта (1959) по Ираку и Д. Лея (1967) по Ирану.

 

 

Палеозоология.

 

Еще в конце прошлого столетия в палеозоологии начался интенсивный процесс «биологизации», полностью не закончившийся еще и в настоящее время. Это в особенности относится к палеозоологии беспозвоночных, которая продолжает развиваться преимущественно в геологических учреждениях, обслуживая интересы биостратиграфии.

Однако и беспозвоночные оказались изученными очень неравномерно, что зависит в первую очередь от их «прикладного» значения и возможностей получения массовых материалов для установления так называемых «руководящих» форм. Некоторые кораллы, брахиоподы, фораминиферы, часть трилобитов и моллюсков приобрели важное региональное, а иногда и более широкое значение, как элементы биостратиграфического анализа морских отложений, а через него получили выход и в геологическую практику картирования и разведочных работ. В то же время такая группа, как древние насекомые, оставалась почти неизученной, что долгое время создавало трудности в разработке филогении этого класса.

В первой половине XX в. общий уровень палеофаунистических работ оставался довольно низким, а монографии систематического и филогенетического направления были сравнительно редки (см. главу 18). Подлинный расцвет эволюционных воззрений начался в палеозоологии лишь с 50‑х годов почти одновременно в Европе и Америке.

На рубеже второй половины текущего столетия отражением интенсивно идущего процесса биологизации палеонтологии в нашей стране явилась дискуссия «О положении в палеонтологии». Ее итоги ясно показали необходимость биологизации «геологической» палеонтологии, равно как и безусловную целесообразность одновременного развития ее обновленного биостратиграфического и особенно зоологического направлений исследования.

Зоологи‑неонтологи гораздо шире, чем раньше, начинают пользоваться возросшим арсеналом палеонтологических фактов для решения вопросов макро‑ и микроэволюции, разработки единой концепции вида, выяснения соотношения систематики и филогении и т. д. При этом многие зоологические учреждения, в том числе в нашей стране, считают обязательным изучение и вымершей фауны: проникая в историю современных родовых групп по крайней мере до момента их появления, они тем самым устанавливают прямую связь между нео‑ и палеозоологией.

В правильной оценке фактов и документов палеозоологической летописи первостепенное значение приобретает разработка представлений о тафономии – направлении исследований, выясняющем особенности и закономерности накопления и захоронения ископаемых остатков (см. также главу 18). Основанное И.А. Ефремовым (1950) на базе классических исследований Ч. Дарвина о неполноте геологической летописи, оно в начале 60‑х годов оформилось в нашей стране в самостоятельный раздел палеозоологии. Вначале оно строилось в основном на материалах по наземным позвоночным, но затем очень быстро распространилось на все разделы палеозоологии и проникло в палеоботанику. В наши дни тафономический анализ стал неотъемлемой частью любого исследования палеонтологического материала. В то же время основные силы палеозоологов все еще сосредоточены на изучении региональных ископаемых фаун и так называемых конкретных филогенезов. Однако возросшие требования к теоретическому осмысливанию материала породили, а частью возродили интерес к ряду направлений исследования, особенно характерных для палеозоологии наших дней. Укажем лишь на некоторые из них.

Выяснение скорости эволюции, в особенности вопроса о продолжительности существования вида и ближайших надвидовых категорий, помимо общебиологического интереса имеет и практическое значение для геологии, где, как известно, расчленение отложений по возрасту основано на смене видов и изменении состава фаунистических комплексов. При этом успешная разработка вопросов геохронологии позволяет и палеозоологу в ряде случаев переходить от установления относительной древности формы к абсолютным цифрам. Выяснение соотношения между дивергентной (бифуркационной) и прямой (так называемой филетической) эволюцией связано с решением вопросов о непрерывности и скачкообразности развития, об условности или безупречности границ таксономических категорий и о возможности построения единой концепции биологического вида для современных и вымерших форм. Продолжается разработка классической проблемы эволюции – соотношения индивидуального и исторического развития.

Палеонтологи деятельно участвуют в выяснении таких вопросов, как связь эволюции с крупными событиями в неживой природе прошлого (трансгрессии и регрессии, горообразование, движение материков, планетарные похолодания, изменения магнитного поля Земли и др.), изменение эволюции под влиянием деятельности человека и ряда других.

Основным принципом современной палеозоологии, сохраняющим универсальное методологическое значение, остается принцип актуализма – стремление исследователя понять прошлое через настоящее и заглянуть в будущее, опираясь на познанное прошлое.