Изучение фотосинтеза и хлорофилла

Центральной проблемой физиологии растений, как и в XIX в., оставался фотосинтез. Интенсивное развитие этой области знаний привело уже в первые десятилетия XX в. к возникновению таких автономных направлений, как химия пигментов, структура и биохимия пластид и продуктов фотосинтеза, экология фотосинтеза, фотосинтез различных групп растений и микроорганизмов, светокультура растений.

Начало века ознаменовалось рядом замечательных исследований в этой области. Для изучения химии хлорофилла большое значение имело открытие М.С. Цветом (1901) трех форм этого пигмента, названных им соответственно хлорофиллинами α, β и γ. В 1903 г. Цвет создал метод адсорбционного хроматографического анализа, который и позволил ему получить в чистом виде эти формы хлорофилла, четыре формы ксантофилла и другие пигменты. С 30‑х годов хроматографический анализ стал находить все более широкое применение.

Михаил Семенович Цвет. 1872–1919.

Пользуясь спектроскопическим методом, немецкий биохимик Р. Вильштеттер подтвердил существование двух форм зеленого пигмента, которые назвал хлорофиллом a и b (аналогичны хлорофиллинам α и β Цвета). Он впервые установил точный химический состав этих форм хлорофилла, каротина и ксантофилла, а также изучил состав более 40 производных хлорофилла. Вильштеттер обнаружил, что в состав зеленого пигмента входит не железо, а магний. Эти открытия (Нобелевская премия, 1915) означали первый шаг к осуществлению синтеза хлорофилла. Открытия были подытожены (совместно с А. Штолем) в монографии «Исследования хлорофилла» (1913), выход которой был крупным научным событием.

Рихард Вильштеттер. 1872–1942.

Для изучения состояния хлорофилла в растениях большое значение имела гипотеза о существовании в хлоропластах хлорофилл – белкового комплекса, высказанная первоначально Цветом и затем развитая В.Н. Любименко (1921, 1923). Любименко назвал этот комплекс «естественным» хлорофиллом, в отличие от хлорофилла в молекулярном растворе различных вытяжек. К 50‑м годам было точно установлено, что не только хлорофилл, но и другие пигменты растений и бактерий находятся в естественном состоянии в составе сложных пигменто‑белково‑липоидных комплексов.

В 30‑40‑е годы Г. Фишер с сотрудниками исследовали химическую природу зеленых пигментов пурпурных серобактерий – бактериохлорофилла и зеленых бактерий – бактериовиридина, а Г. Стрейн и В.М. Мэнниг (1942, 1943) обнаружили новые формы зеленого пигмента – хлорофилл с у жгутиковых, диатомовых и бурых водорослей и хлорофилл b у красных водорослей. Изучение оптических свойств хлорофиллов а и b и их роли в фотосинтезе, начатое в 40‑е годы Р. Эмерсоном, позволило ему и другим исследователям получить в 50‑х годах ряд фактов, свидетельствующих о существовании двух форм хлорофилла а, каждая из которых в свою очередь является составной частью двух пигментных систем. С 50‑х годов развернулись исследования роли каротиноидов в фотосинтетических процессах.

Выявление основных этапов биосинтеза хлорофилла связано с исследованиями Т.Н. Годнева, С. Гранина, Л. Богорада, Д. Смита, Д. Шемина и других, начатыми еще до 50‑х годов. Общими усилиями удалось установить, что образованию как хлорофилла, так и гема, входящего в состав гемоглобина, предшествует синтез протопорфирина, после чего пути их биосинтеза расходятся: включение в молекулу протопорфирина атома железа дает гем, а включение магния приводит через ряд превращений к образованию хлорофилла.

Еще в 30‑х годах Г. Фишер предпринял попытку синтезировать хлорофилл вне растения, но большего успеха добились в 1960 г. его ученики М. Штрель, А Колоянов и Г. Коллер, получившие искусственно феофорбид – основу молекулы хлорофилла без магния и фитола. Одновременно такой же синтез осуществил американский химик Р. Вудворд (1960; Нобелевская премия, 1962), который получил хлорофилл.