Начальный период становления гидробиологии моря

 

Гидробиология к началу нашего века еще не была четко определившейся наукой. Однако к этому времени уже были накоплены обширные сведения, характеризующие фауну и флору морей, и, что не менее важно, многочисленные экспедиции, во многих из которых участвовали натуралисты, заложили основу океанологии (океанографии)[77].

Особенно велико научное значение экспедиции на корвете «Челленджер», которой руководил профессор зоологии Эдинбургского университета С.В. Томпсон. Экспедиция продолжалась с 21 декабря 1872 г. по 25 мая 1876 г. За это время в Атлантическом, Индийском и Тихом океанах были созданы 362 глубоководных станции, что впервые позволило картировать отдельные районы океана. Дату основания первой станции «Челленджером» в Бискайском заливе – 30 декабря 1872 г. – принято считать днем рождения океанографии.

В числе трех научных сотрудников экспедиции был Дж. Меррей ставший впоследствии крупнейшим океанологом. В начале XX в. он принял участие в атлантической экспедиции на норвежском судне «Михаил Саре» и совместно с ихтиологом И. Портом в 1912 г. опубликовал классическое руководство по океанографии «Глубины океана».

В обработке материалов, полученных за время экспедиции, участвовали специалисты многих стран. Так, три тома классической серии «Отчетов о научных результатах путешествия „Челленджера“», публиковавшейся в Эдинбурге с 1880 по 1895 г. под редакцией Томпсона и Меррея, заняты итогами десятилетних трудов Э. Геккеля, обработавшего радиолярий и описавшего 4318 их видов. Экспедиция «Челленджера» показала неправильность представлений о безжизненности глубинных вод моря. С глубин до 5770 м. были добыты многие представители пелагической и донной фауны. Однако еще долгое время существовало мнение о невозможности жизни ниже 6000 м., опровергнутое лишь тралениями на глубинах 10–11 тыс. м, выполненными советскими экспедициями на «Витязе» в 1949 и в последующие годы и датской кругосветной экспедицией на «Галатее» в 1950–1952 гг. (Л.А. Зенкевич[78], 1959).

Из многих последующих экспедиций упомянем атлантическую немецкую экспедицию В. Гензена на судне «Националь» в 1889 г., во время которой впервые были применены количественные методы изучения планктона, и было показано, что он имеет наибольшую плотность в высоких широтах. Большой интерес вызвали результаты черноморских экспедиций (1890–1892) с участием Н.И. Андрусова, А.А. Лебединского, А.А. Остроумова, открывших, что воды Черного моря, начиная с глубин 100–200 м., лишены кислорода и содержат сероводород. В конце XIX в. (1893–1896) происходил знаменитый ледовый дрейф «Фрама» Ф. Нансена. В этот же период были начаты экспедиции в Средиземное море и северную Атлантику известного океанографа – Монакского князя Альберта, основателя Океанографического института в Париже, Океанографического музея и лаборатории в Монако, где в 1966 г. при участии представителей СССР состоялся I Международный конгресс по истории океанографии. Крупное значение имели также гидрологические, ихтиологические и научно‑промысловые экспедиционные исследования Н.М. Книповича на судне «Андрей Первозванный», начатые в 1889 г. Книпович описал гидрологический режим всего Баренцева моря и открыл в нем огромные, до того не известные скопления промысловых рыб. Не менее результативными были его экспедиции 20‑х годов по изучению Черного, Азовского и Каспийского морей. Сведения о крупнейших океанографах и гидробиологах моря содержатся во многих работах[79].

Изучение морских организмов было облегчено созданием морских биологических станций, многие из которых стали к нашему времени крупными центрами морской гидробиологии. Организации станций способствовал расцвет в 60‑80‑х годах прошлого века эволюционно‑зоологических и эмбриологических исследований (прежде всего А.О. Ковалевского и И.И. Мечникова).

Первая биологическая станция, именовавшаяся первоначально «Лабораторией морской зоологии и физиологии», была создана В. Костом в 1859 г. на Атлантическом побережье Франции, в Конкарно. В 1869 г. по инициативе Н.Н. Миклухо‑Маклая, который в первый период своей научной деятельности проводил эволюционно‑зоологические исследования морских животных, Второй съезд русских естествоиспытателей и врачей в Одессе принял решение о создании русских морских биологических станций. Новороссийское (Одесское) общество естествоиспытателей, в состав которого в то время входили И.М. Сеченов, И.И. Мечников, А.О. Ковалевский, В.В. Зеленский и Л.С. Ценковский, в 1871 г. положило начало организации Севастопольской биологической станции, которая в 1963 г. вместе с Одесской и Карадагской станциями была преобразована в Институт биологии южных морей АН УССР (ИНБЮМ) – один из крупнейших гидробиологических институтов нашего времени. В 1872 г. французским зоологом А. Лаказ‑Дютье была создана действующая и поныне морская биологическая станция в Роскофе (Бретань, Франция). Известна успешная деятельность Неаполитанской зоологической станции, основанной в 1872 г. немецким зоологом А. Дорном.

Большие заслуги в развитии морских гидробиологических работ, стимулированных интересами рыбного хозяйства, принадлежат Университету в Киле (ФРГ), теснейшим образом связанному с Лабораторией морских исследований и Комиссией по изучению немецких морей, существующими с 1870 г., а также с организованной в 1892 г. Биологической станцией на о‑ве Гельголанд (ФРГ), ставшей базой морских исследований немецких зоологов.

В 1875 г. в Вудс‑Холе (штат Массачусетс, США) Рыбохозяйственная комиссия США организовала биостанцию, а через три года Бостонская женская образовательная ассоциация – Морскую биологическую лабораторию. Вудс‑Холская лаборатория, в большой степени способствовавшая развитию экспериментально‑биологических исследований Ж. Лёба, Ф. Лилли, Э. Вильсона и многих других, широко известна также благодаря издаваемому с 1898 г. журналу «Biological bulletin». В 1930 г. там же начал работать Вудс‑Холский океанографический институт.

 

 

Николай Михайлович Книпович. 1862–1939.

 

 

В 1881 г. по инициативе Н. Вагнера Петербургское общество естествоиспытателей учредило на Белом море Соловецкую биологическую станцию, на базе которой возник затем Мурманский биологический институт АН СССР. В 1884 г. в Великобритании при активном участии зоологов Э.Р. Ланкестера и Т. Гексли была организована Морская биологическая ассоциация с лабораториями в Плимуте, которая уже долгое время относится к главным мировым центрам морских гидробиологических исследований.

Экспедиционные исследования XIX в., как и большая часть деятельности возникших в то время биостанций, в большей мере составляют предысторию, чем историю гидробиологии, поскольку в то время на море велись преимущественно зоологические и ботанические исследования. Только по мере развития знаний и в немалой степени благодаря нуждам практики рыбного хозяйства и охраны вод от загрязнения внимание переключалось на явления, изучение которых можно и следует относить к гидробиологии, т. е. к экологии водных организмов и их сообществ.

Известно, какое большое значение для формирования не только гидробиологии, но и экологии в целом имела работа немецкого зоолога К. Мебиуса «Устрицы и устричное хозяйство» (1877), в которой впервые был предложен термин «биоценоз». В отечественной гидробиологии значение понятия «биоценоз» было вполне оценено С.А. Зерновым (1913) и К.М. Дерюгиным (1915).

 

 

Исследования планктона.

 

Термин «планктон» был впервые предложен немецким физиологом В. Гензеном (1887) для обозначения специфической для водной среды формы жизни и быстро вошел во всеобщее употребление[80]. До работ Гензена планктон называли немецким словом Auftrieb (сброс, выброс) и уже вели изучение систематического положения и морфологических особенностей планктонных организмов. Еще в 1843 г. на о‑ве Гельголанд И. Мюллер изучал «чудесный пелагический мир» Северного моря, пользуясь планктонной сетью. Позднее датский натуралист П.Э. Мюллер (1870) обнаружил, что прозрачные воды швейцарских озер не безжизненны, а населены характерным и специфическим пелагическим сообществом.

Гензен поставил перёд исследованиями планктона новые цели. По его мнению, следует с помощью разработанных и испытанных им методов устанавливать количество планктонных организмов и прослеживать его изменения в зависимости от времени и места наблюдений. Поставленные Гензеном задачи количественных исследований казались его современникам слишком дерзкими. Возникла резкая полемика с Э. Геккелем, который, в частности, считал неубедительными выводы Гензена о бедности планктоном тропических морей. В последующие годы планктонология (термин Э. Геккеля, 1890), которую первоначально нередко отождествляли с гидробиологией в целом, стала развиваться быстрыми темпами. Знаменательно, что старейший гидробиологический журнал в первые годы (1906–1922) носил название «Архив гидробиологии и планктоноведения» («Archiv für Hydrobiologie und Planktonkunde»).

В 1906 г. была опубликована книга С. Апштейна «Планктон пресных вод». Примененная Апштейном удобная для пресных вод модель планктонной сети используется и по сей день под названием «сеть Апштейна». Позднее обзор состояния учения о планктоне дал А. Штеуер (1910).

Новый этап изучения планктона был начат исследованиями немецкого гидробиолога Г. Ломана, который в 1903 г. применил центрифугирование воды для сбора не удерживаемых планктонной сетью мельчайших представителей планктона. Он убедительно показал, что эта фракция планктона, названная в 1909 г. нанопланктоном (или наннопланктоном), по своей общей биомассе часто превосходит сетной планктон. Значение открытия Ломана еще более возросло, когда выяснилось, что по величине продукции, зависящей от скорости роста и размножения организмов, относительная роль нанопланктона особенно велика. Для сбора нанопланктона помимо центрифужного были предложены и другие методы – фильтрация через мембранные фильтры, отстаивание проб, применяемые и в настоящее время при изучении фитопланктона и мелкого зоопланктона (простейшие, коловратки и др.). За 90 лет количественных исследований планктона методика их сильно усложнилась[81].

До сих пор продолжают привлекать внимание гидробиологов суточные вертикальные миграции зоопланктона. Несмотря на обширную литературу по этому вопросу, рассмотренному Дж. Кушингом (1951), до последнего времени выдвигаются новые толкования биологического смысла и механизма этого грандиозного по масштабам биологического явления. Так, Я. Мак Ларен (1963) видит биологический смысл миграции в том, что после ночного периода питания более низкая температура на глубине способствует более эффективному использованию пищи для роста. В классических исследованиях датского гидробиолога С. Везенберг‑Лунда (1910) детально прослежен цикломорфоз, свойственный многим представителям пресноводного планктона, обнаруживающим закономерные сезонные изменения формы тела. Это изучавшееся многими авторами явление приписывали действию таких факторов, как температура, плотность и вязкость воды, условия питания. В самое последнее время цикломорфоз, как и малые размеры и прозрачность планктонных животных, начинают рассматривать как приспособление, снижающее вероятность гибели от хищников. Иной была научная судьба исследований локальных различий формы тела и строения дафний из разных водоемов, долгое время проводившихся Р. Вольтереком. Результаты наблюдений и опытов Вольтерека (1920, 1925–1930), в свое время вызвавшие большой интерес у широкого круга биологов благодаря затронутым в них вопросам о влиянии условий обитания на видообразование, ждут истолкования с позиции современной генетики. Многие другие вопросы, связанные с изучением пресноводного планктона, изложены В.И. Рыловым (1935), Д. Хатчинсоном (1967) и И.А. Киселевым (1969).