Мозаичная теория развития

Исследования, легшие в основу этой теории, открываются классическим опытом Ру на яйце лягушки. Желая выяснить вопрос, предопределено ли развитие частей зародыша в только что начавшем дробиться яйце, Ру разрушал нагретой иглой один из первых двух бластомеров. При этом он обнаружил, что бластомер, оставшийся неповрежденным, дает начало половинному зародышу с одним нервным валиком, зачатком глаза и слуховым пузырьком. Отсюда Ру сделал вывод, что в первых двух бластомерах преформированы правая и левая половины будущего зародыша.

Половинный зародыш, полученный разрушением одного из двух первых бластомеров лягушки (по В. Ру, 1881).

Основываясь на описанных опытах, Ру сформулировал так называемую «мозаичную теорию» развития. Он писал, что развивающаяся гаструла лягушки и формирующийся из нее зародыш, начиная со второго дробления – мозаичное образование, состоящее по крайней мере из четырех вертикальных, независимо развивающихся частей.

Сходные результаты одновременно и независимо от Ру получил бельгийский зоолог Л. Шабри на начальных стадиях дробления асцидии. Шабри пришел к заключению, что каждый бластомер содержит потенции определенных частей и что его разрушение оказывается невосполнимой утратой. Следовательно, различные части тела животного преформированы в различных участках яйца. Иными словами, данные Ру и Шабри служили как бы экспериментальным подтверждением положения Гиса об «органообразовательных участках», явившегося предшественником мозаичной теории эмбрионального развития.

Указанная теория созвучна представлениям А. Вейсмана о дифференцировании зародыша в результате неравнонаследственного деления ядра. Развивая свою умозрительную теорию наследственности, Вейсман предполагал, что гипотетические носители наследственных свойств (детерминанты) яйцевого ядра распределяются при каждом дроблении неравномерно, что и лежит в основе процессов дифференцирования зародыша.

Явление мозаичности в развитии было обнаружено различными авторами также в опытах с разделением первых бластомеров у развивающихся гребневиков (Г. Дриш и Т. Морган, Г. Циглер, Н. Ятсу) и моллюсков (Г. Кремптон и Э. Вильсон, Э. Конклин). Впрочем, довольно скоро выяснилось, что этот вывод во многих отношениях неверен. Прежде всего сам Ру убедился, что в ряде случаев при разрушении одного бластомера образуется не только хорошо сформированная половина зародыша, но и в различной степени другая его половина. Это явление Ру назвал «постгенерацией». Оно противоречило представлению, согласно которому в правом бластомере заложены материалы только для правой, а в левом – только для левой половины тела.

«Мозаичные» и «регуляционные» яйца.

Еще более противоречили этому представлению результаты опытов с отделением друг от друга первых бластомеров у кишечнополостных, немертин, ланцетника и амфибий. Бластомеры яйца морского ежа, помещенного в морскую воду, лишенную солей кальция, при легком встряхивании разделяются и сохраняют способность развиваться дальше. В опытах такого рода Г. Дриш (1891) показал, что при делении яиц на стадии двух или четырех бластомеров из каждого бластомера образуется целый зародыш, размеры которого соответственно в два или в четыре раза меньше, чем у нормального. Вильсон получил тот же результат на яйцах ланцетника, а Р. Зойа (1895) в опытах на яйцах медуз установил, что целые зародыши получаются при изоляции бластомеров даже на 16‑клеточной стадии. А. Герличка (1896) и Г. Шпеман (1901–1903) разделяли два первых бластомера у тритона волосяной петлей и получали в ряде случаев из каждого бластомера целый жизнеспособный зародыш. Если перетяжка не полностью отделяла бластомеры друг от друга, развивались сращенные и в различной степени обособленные двойниковые уроды.

Одним из важных следствий опытов Шпемана было опровержение гипотезы Вейсмана о неравнонаследственном делении при дроблении яйца как источнике дифференцирования. Шпеман накладывал волосяную петлю, не затягивая ее, на оплодотворенное, но еще не начавшее дробиться яйцо тритона так, чтобы яйцевое ядро оказывалось в одной половине получившейся гантелеобразной фигуры. В результате дробилась только та часть яйца, в которой находилось ядро. После нескольких дроблений лигатура расслаблялась, и это давало возможность одному из ядер проскользнуть в недробившуюся половину яйца. Лигатура затягивалась снова, и каждая половина яйца продолжала развиваться самостоятельно. Несмотря на то, что в половине яйца, начавшей дробиться раньше, оказывались, например, 7/8 материала первоначального яйцевого ядра, а в другой половине – только 1/8, из обеих половин яйца развивались полноценные зародыши.

Опыт Шпемана.

а – наложение волосяной петли на оплодотворенное яйцо тритона; б – результат разделения яйца в медианной плоскости – двойниковые зародыши; в – результат разделения яйца во фронтальной плоскости: зародыш и недифференцированный «брюшной кусок».

Из сопоставления мозаичного раннего развития аспидий и моллюсков с регуляционным развитием медуз, ланцетника и амфибий первоначально был сделан вывод, что одни животные характеризуются мозаичными, а другие – регуляционными яйцами. Однако на многих объектах, прежде всего на яйцах морского ежа (Т. Бовери, 1901), удалось показать, что развитие первоначально имеет «регуляционный» характер, а затем делается «мозаичным». В течение первых двух дроблений составные части протоплазмы яйца, именно слои, пересекаемые под прямым углом вертикальной осью яйца, распределяются между четырьмя бластомерами поровну, при изоляции этих бластомеров каждый из них, естественно, может дать начало целому зародышу. В результате третьего дробления из образовавшихся восьми бластомеров верхняя четверка получает одни протоплазменные материалы, а нижняя – другие; поэтому при изоляции бластомеров на 8‑клеточной стадии каждый из них уже не в состоянии образовать целый, обладающий всеми частями организм.

Проблемы формообразования в индивидуальном развитии сделались ареной столкновения механистического и виталистического взгляда на живую природу.