Детерминация. Открытие первичного организатора

Это закрепление формативных свойств эмбрионального материала получило название детерминации. Источником детерминации частей развивающегося организма Шпеман считал влияние одной части зародыша на другую.

Зависимость развития одной части зародыша от другой Шпеман открыл задолго до того, как было обнаружено упомянутое явление детерминации. В 1901 г. он сообщил об опытах удаления глазной чаши у зародышей травяной лягушки на стадии, когда закладки хрусталика, развивающегося из покрывающей глазную чашу эктодермы, еще нет; в отсутствие глазной чаши хрусталик, а равно и роговица, не развиваются. Наоборот, если пересадить зачаток глаза под эктодерму любой части тела, или, если участок туловищной эктодермы пересадить поверх глазного зачатка, то из эктодермы, в норме не образующей хрусталика и роговицы, при контакте с глазной чашей развиваются хрусталик и прозрачная роговица.

Применительно к развитию осевых органов (осевой скелет, мускулатура, центральная нервная система) детерминационное взаимодействие частей доказывалось следующим образом. Во время гаструляции происходит впячивание эмбрионального материала, лежащего в определенной области поздней бластулы; этот материал, как показывают опыты прижизненной красочной маркировки соответствующих участков зародыша, подстилает изнутри спинную эктодерму, дающую начало нервной системе, и образует так называемую крышу первичной кишки, средняя часть которой является будущей хордой: ее боковые мезодермальные участки развиваются в дальнейшем в туловищные мышцы, осевой скелет и выделительные органы. В процессе гаструляции этот погружающийся в глубь зародыша материал постепенно проходит через пограничный участок между анимальной и вегетативной половинами зародыша, ограничивающий сверху отверстие бластопора, т. е. через верхнюю, или спинную, губу бластопора. Если вырезать на стадии поздней гаструлы кусочек верхней губы бластопора и пересадить его другому, несколько более молодому зародышу в бластоцель (полость бластулы или ранней гаструлы), то из трансплантата на новом месте разовьются хорда и органы, в норме образующиеся из осевой мезодермы (мышцы, скелет и каналы предпочки). Под влиянием этого трансплантата прилежащая к нему эктодерма боковой или брюшной области зародыша изменит направление развития и даст начало не кожным покровам, а добавочной центральной нервной системе. В результате, у оперированного описанным образом зародыша, помимо осевых органов, развивающихся, как это имеет место в норме, на спинной стороне, образуется совокупность осевых органов на необычном месте. Подопытный зародыш имеет вид как бы двух соединенных вместе зародышей – первичного и вторичного. Из этих опытов Шпеман сделал вывод, что верхняя губа бластопора и развивающийся из нее хордомезодермальный зачаток обладают способностью воздействовать на прилежащую эктодерму, не только в эксперименте, но и в норме, побуждая ее к превращению в мозговую ткань. Шпеман назвал верхнюю губу бластопора организатором, или организационным центром, а ее формообразовательное воздействие на эктодерму – эмбриональной индукцией (см. также главу 26). За открытие этого явления Шпеман был удостоен в 1935 г. Нобелевской премии.

Позднее было выяснено, что явления индукции свойственны не только амфибиям, но и высшим позвоночным. В частности, было показано, что вторичные осевые органы могут быть индуцированы у куриных зародышей. Аналогичные явления индукции обнаружили и у зародышей кролика.

Ганс Шпеман. 1869–1941.

По представлениям Шпемана и его последователей, все эмбриональное развитие следует рассматривать как цепь индукционных процессов. Верхняя же губа бластопора выступает в роли первичного организатора. Не следует, впрочем, думать, что этот организатор возникает только тогда, когда во время гаструляции образуется спинная губа; он существует у зародыша значительно раньше, вероятно, в еще не начавшем дробиться оплодотворенном яйце в виде определенного участка яйцевой протоплазмы называемого у амфибий «серым серпом». Наложением волосяной лигатуры можно отделить друг от друга два бластомера. Результаты такой изоляции оказываются не всегда одинаковы. Если при первом дроблении борозда, разделяющая яйцо на два бластомера, проходит порез середину «серого серпа», т. е. разделяет яйцевой материал на части, соответствующие правой и левой половинам зародыша, то из каждого бластомера при их изоляции разовьется целый, нормально сформированный зародыш. Если же положение борозды первого дробления таково, что она проходит на границе между будущими спинной и брюшной половинами, то результат изоляции бластомеров будет иным: из одного, соответствующего спинной стороне зародыша, образуется целый организм, а из другого – бесформенное скопление клеток, которое дальше не развивается. Следовательно, в первом случае материал организатора распределяется между бластомерами поровну, а во втором он оказывается только в одном из изолированных бластомеров.

Первичный организатор характеризуется региональностью: отдельные его участки по длинной оси зародыша индуцируют различные структуры. Участок верхней губы бластопора на стадии ранней гаструлы, т. е. будущая передняя часть крыши первичной кишки, индуцирует преимущественно головные структуры, а такой же участок губы бластопора на стадии поздней гаструлы, т. е. будущая задняя часть крыши первичной кишки, вызывает образование туловищных и хвостовых структур.

Из этих опытов первоначально напрашивался вывод, что реагирующая на индукционное воздействие эктодерма совершенно пассивна. Позднее было установлено, что способность эктодермы реагировать на действие индуцирующего агента (эту способность называют компетенцией) изменяется во времени и, подобно организатору, обнаруживает региональность. Вместе с тем экспериментальные данные показывают, что компетенция ранней эктодермы настолько широка, что можно говорить о ее тотипотентности; из эктодермальных клеток удавалось под влиянием индукции получать нейральные, эктомезенхимные, мезодермальные и даже энтодермальные образования. Возникающая в эксперименте нейрализация эктодермы может быть получена даже без воздействия индуцирующего агента. Это явление «самонейрализации» еще недостаточно проанализировано. Предполагают, что оно вызывается частичным цитолизом эктодермы под влиянием неблагоприятных условий или токсических воздействий.