Строение пыльников и семяпочек

 

В начале XX в. особенно бурно стало развиваться изучение цитоэмбриологии покрытосеменных. Оно привело к накоплению новых интересных данных по развитию и строению пыльников и семяпочек, микро‑ и макроспор, мужского и женского гаметофитов, по прорастанию пыльцы и росту пыльцевых трубок, по оплодотворению, развитию и строению зародышей и эндосперма у представителей разных семейств.

Первое описание дифференциации пыльника было дано Е. Вармингом в 1873 г. Позднее многие исследователи описывали развитие пыльников у разных растений. В 1963 г. Т.Б. Батыгина, Э.С. Терёхин, Г.К. Алимова и М.С. Яковлев, исследуя пыльники некоторых представителей Gramineae и Ericaceae, пришли к заключению, что дифференциация тканей пыльника может происходить как в центробежном, так и в центростремительном направлениях, а тапетум может возникать как из париетального слоя, так и из ткани вторичного археспория. На этом основании они предложили различать четыре типа дифференциации стенки пыльника: I – Solanaceae, II – Ranunculaceae, III – Umbelliferae и IV – Ericaceae. Другую классификацию типов дифференциации стенки пыльника дала Г. Дэвис (1966). Основываясь на поведении вторичного париетального слоя, она различает базальный, двудольный, однодольный и редуцированный типы.

При изучении пыльников многие исследователи обращали особое внимание на тапетум – слой, наиболее близко примыкающий к спорогенной ткани. Были описаны секреторный и амебоидный типы тапетума. Существует мнение, что тапетум питает растущие и развивающиеся пыльцевые зерна, а также участвует в образовании экзины, так как на внутренней стороне клеток тапетума у представителей ряда видов были обнаружены сферические или слегка уплощенные овальные тельца («тельца Убиша», или «орбикулы»), дающие реакцию на вещества, сходные со спорополенином (Дж. Роулей, 1963; К. Карниел, 1967).

Для многих покрытосеменных было описано развитие и строение семяпочек, даны классификации их типов, прослежена эволюция от более примитивных крассинуцеллятных с двумя покровами семяпочек к более высокоразвитым тенуинуцеллятным с одним покровом семяпочек (Ф. Нетолицкий, 1926; П. Махешвари, 1950; Г. Боке, 1959; Р. Капил, И. Базил, 1963; М.И. Савченко, 1971).

 

 

Микро‑ и макроспорогенезы.

 

У многих видов, гибридов, гаплоидов, полиплоидов, мутантов и апомиктов детально описаны разные фазы мейоза при микро‑ и макроспорогенезах; показаны особенности как нормального, так и нарушенного течения мейоза (Г.Д. Карпеченко, 1927 и позднее; Т. Гудспид, 1954; К. Дарлингтон, 1937, 1965; А. Мюнтцинг, 1967; В.А. Поддубная‑Арнольди, 1964, 1971). Эти данные значительно расширили и углубили представление о мейозе покрытосеменных.

Многочисленными современными исследованиями установлено, что нарушения нормального течения мейоза выражаются в образовании многоядерных археспориальных клеток, в перемещении хроматина из ядра в цитоплазму одной и той же или другой, рядом расположенной материнской клетки микроспоры (цитомиксис), в неодновременном расхождении хромосом к полюсам, в образовании мостов, уни‑ и поливалентов наряду с бивалентами, в выбрасывании хромосом за пределы веретена, в возникновении реституционных ядер, в образовании дополнительных ядер, отличающихся иногда ничтожно малыми размерами (микронуклеусы), в образовании наряду с тетрадами монад, диад, триад, полиад, клетки которых могут быть как одно‑, двух‑, трехъядерными, так и многоядерными.

 

 

Цитомиксис. Цитоплазматическая мужская стерильность.

 

Цитомиксис был впервые описан Р. Гетсом в 1911 г. у Oenothera gigas. В настоящее время он изучен у многих покрытосеменных, причем установлено, что чаще всего он встречается у межвидовых и межродовых гибридов (К.А. Петрова, 1970). Кроме того, оказалось, что цитомиксис может быть вызван и неблагоприятными внешними условиями. В отношении причин цитомиксиса не существует, однако, единого мнения. Одни исследователи рассматривают его как артефакт, вызванный плохой фиксацией материала или механическим повреждением; другие считают его патологическим явлением, связанным с нарушением физиологического состояния ядра и цитоплазмы под влиянием гидридизации или неблагоприятных условий внешней среды; третьи указывают на то, что он может быть источником новообразований в потомстве, так как в результате цитомиксиса иногда образуются полиплоидные гаметы, а также гаметы, утратившие отдельные хромосомы или их фрагменты. Новейшие обзоры по цитомиксису принадлежат Ф. Вейлингу (1965) и Э.Л. Миляевой (1965,1967).

Стало известно, что стерильность пыльцы не всегда связана с нарушениями правильности течения микроспорогенеза. Иногда и при правильном течении мейоза пыльца оказывается частично или полностью стерильной, как, например, у межвидовых гибридов, в роде iaraxacum (В.А. Поддубная‑Арнольди, 1964), а также при молдавском и техасском типах цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС.).

Некоторые исследователи считают, что ЦМС связана с нарушением нормального развития тапетума, которое выражается в заметном утолщении тапетального слоя, в образовании на отдельных его участках периплазмодия, в гипертрофическом разрастании отдельных клеток, в патологическом характере вакуолизации цитоплазмы, и наконец, в задержке дегенерации. Л.И. Орёл (1971) на основании исследовании in vivo пыльцевых зерен кукурузы и пшеницы, пораженных ЦМС, пришла к заключению, что дегенерация пыльцевых зерен в этом случае связана с патологической вакуолизацией их цитоплазмы.

 

 

Мужской гаметофит.

 

У разных представителей покрытосеменных как на фиксированном, так и на живом материале, были описаны разные типы развития и строения мужского гаметофита и спермиев, темпы их развития, а также эволюция от более примитивного, двухклеточного к более прогрессивному, трехклеточному типу пыльцы (П. Махешвари, 1938, 1950, 1963; В.А. Руми, 1960, 1969; В.А. Поддубная‑Арнольди, 1964, 1971).

Большой интерес вызывают пыльцевые зерна, подобные зародышевому мешку, описанные у Hyacinthus, Ornithogalum и Leptomeria billardieri. Причину возникновения пыльцевых зерен, подобных зародышевому мешку, Дж. Стоу (1934) видел в присутствии некрогормонов, под влиянием которых в пыльце вместо доминантной «мужской потенции» проявляется «женская потенция». С. Найтани (1937) считал, что причина этого – воздействие температуры, а Л. Гейтлер (1941), отрицая в этом случае влияние внешних условий, утверждал, что подобное явление обусловлено генетически. Все это требует дальнейших исследований.

В практику изучения пыльцы и пыльцевых трубок, как в СССР, так и за рубежом вошла методика тотальных препаратов, не разрезанных бритвой, предложенная Д.А. Транковским (1929). Н.В. Цингер и Т.П. Петровская‑Баранова (1961) показали, что оболочка пыльцы пронизана живыми белками цитоплазмы и что она играет роль живой физиологически активной структуры, выполняющей весьма ответственные функции во взаимодействии пыльцы с окружающей средой. А. Горска‑Брилас (1965), Т.П. Петровская‑Баранова и Н.В. Цинген (1966) описали строение сферосом пыльцы и показали, что эти образования являются сложно устроенными органеллами, способными благодаря наличию в них целого ассортимента гидролитических ферментов выполнять активные физиологические функции. По их данным, сферосомы принимают участие в возникновении каллозных пробок пыльцевых трубок.

В 50‑60‑х годах разгорелась большая дискуссия по вопросу о роли вегетативного ядра пыльцевого зерна. Одни исследователи считают, что оно стимулирует рост пыльцевых трубок; другие придерживаются мнения, что оно играет активную роль в образовании спермиев; третьи склонны видеть в его существовании проявление атавизма. В. В. Финн, К.Ю. Кострюкова, Ф.Е. Руденко и другие описали спермии‑клетки у многих покрытосеменных.

 

 

Женский гаметофит.

 

Многие исследователи описали разные типы женского гаметофита покрытосеменных и дали классификации, отражающие эволюцию зародышевого мешка от более примитивного моноспорического типа к более высокоорганизованному тетраспорическому (Б. Пальм, 1915; А. Чиаруджи, 1927 К. Шнарф, 1936; Ф. Фагерлинд, 1944; И.Д. Романов 1945; П. Махешвари, 1950; А. Рутисхаузер, 1969; и др.).

Было установлено большое разнообразие в строении, форме и жизнедеятельности синергид и антипод зародышевого мешка. Оказалось, что у некоторых растений синергиды и антиподы отличаются гигантскими полиплоидными ядрами и политенными хромосомами. Дискутируется вопрос о роли самих синергид и антипод. Существует мнение, что синергиды как секреторные органы играют важную роль, с одной стороны в привлечении пыльцевых трубок к зародышевому мешку, с другой – в растворении оболочки пыльцевой трубки и высвобождении ее содержимого с помощью вырабатываемых ими ферментов (цитазы и пектазы). Н. Герасимова‑Навашина и С.Н. Коробова (1959) пришли к заключению, что в функции синергид входит также обеспечение более точного проникновения спермиев в зародышевый мешок.

Некоторые исследователи считают антиподы секреторными органами выполняющими функцию снабжения пищей при росте и формировании зародышевого мешка и даже зародыша и эндосперма; другие отрицают наличие у антипод жизненно важных функций и рассматривают их как рудимент заростка.