Изучение роли внешних факторов

 

Основным в исследованиях 20‑х гг. было выявление значения для индивидуального развития факторов внешней среды, причем наибольшее внимание было сосредоточено на роли температуры и света.

Изучение температурной детерминации процессов развития началось с работы немецкого физиолога Г. Гасснера (1918), показавшего, что яровая и озимая формы ржи различаются тем, что первая колосится независимо от температуры в период проращивания, а вторая переходит к колошению лишь в том случае, если при прорастании семян она подвергалась воздействию пониженных температур, являющегося обязательным условием вступления этой формы в стадию готовности к образованию цветков. Это наблюдение Гасснера было подтверждено Н.А. Максимовым и А.И. Поярковой (1925), В. Нильсоном‑Лейснером (1927) и другими. Аналогичное влияние пониженных температур было обнаружено для сельдерея (X.К. Томпсон, 1923; К.К. Старринг, 1924), сахарной свеклы (Д.А. Покк, 1924) и некоторых древесных пород (Ф. Ковилл, 1920). Работы указанных авторов позволили точно определить степень необходимого понижения температуры. В одновременно опубликованных работах И.М. Толмачева, Д.А. Долгушина и Т.Д. Лысенко (1929) были приведены данные, показавшие, что мерой температурного воздействия может быть число дней, в течение которого прорастающие семена или молодые проростки растений подвергаются пониженной температуре. Введение этого критерия открыло путь для сравнения степени озимости различных сортов. Такого рода температурную детерминацию Н.А. Максимов и М.А. Кроткина (1932) предложили называть «температурным последействием», а Т.Д. Лысенко (1932) – яровизацией. Последний термин получил широкое распространение.

 

 

Фотопериодизм.

 

В 1920 г. В.В. Гарнер и Г.А. Аллард опубликовали работу, в которой обратили внимание на важное значение света, или фотопериодизма, в детерминации процесса развития. Они показали, что длина дня – специфически действующий фактор, определяющий во многих случаях переход от вегетативного к генеративному развитию. Были установлены три фотопериодических типа растений – длиннодневные, короткодневные и нейтральные. В работах Гарнера и Алларда и других исследователей было в общих чертах выяснено значение фотопериодизма, его распространение в природе и связь с различными сторонами жизнедеятельности растений. Продолжалось углубленное изучение и других явлений, относящихся к фотопериодизму. Было обнаружено фотопериодическое последействие, представляющее параллель с последействием, оказываемым на растения пониженными температурами; отмечена локализация восприятия фотопериодического стимула в определенных частях растений; установлена приуроченность растений короткого дня к тропическим, а длинного – к умеренным и холодным зонам, а также выяснено, что фотопериодическая реакция может быть фактором, ограничивающим широтное распространение растений. Наконец, было показано, что ведущая роль в фотопериодическом воздействии принадлежит реакциям, совершающимся в темновой части цикла (В.Н. Любименко, 1923; В.И. Разумов, 1933).

 

 

Уайтем Уэллс Гарнер. 1875–1941.

 

 

Если в области изучения фотопериодизма в 20‑30‑е гг. накопилось чрезвычайно больше количество работ, то вопрос о роли в онтогенезе внутренней среды растений был в этот период разработан еще совершенно недостаточно. Заслуживает упоминания монография Г. Молиша (1928), собравшего обширный материал о продолжительности жизни растений, процессах их старения и омоложения, влиянии плодоношения на частичное или полное отмирание растений. В этот же период были опубликованы первые работы Н.П. Кренке, легшие в основу теории циклического старения и омоложения растений, а также труды И.В. Мичурина, содержавшие его наблюдения о существовании в онтогенезе плодовых деревьев качественно различных этапов.

Таким образом, в течение 20‑х – начале 30‑х годов XX в. был выяснен характер влияния на развитие растений двух важнейших факторов среды – температуры и длины дня. Начала выясняться также роль внутренней среды растений. Накопленный в эти годы большой фактический материал ждал теоретического обобщения.

 

 

Гарри Ардел Аллард. 1880–1963.

 

 

Одну из попыток теоретического обобщения фактов температурной и фотопериодической детерминации процессов развития предпринял Лысенко при разработке своей теории стадийного развития растений. Эта теория, сформировавшаяся в 1932–1936 гг., основывалась на издавна известных из практики фактах потребности озимых хлебных злаков и некоторых других растений в определенном воздействии низких температур для перехода к генеративному развитию, а также на наблюдениях, согласно которым многие виды растений переходят к плодоношению лишь после того, как получат определенную дозу фотопериодического воздействия. В соответствии с этими данными Лысенко предложил дифференцировать в жизни растений два этапа развития: первый этап был назван стадией яровизации, второй – световой стадией. Он сформулировал также такие положения, как разнокачественность и взаимная независимость роста и развития, необратимость стадийных изменений, зависимость прохождения каждой стадии от соответствующих комплексов факторов внешней среды и т. д.

Критически оценивая теорию Лысенко, можно указать на следующие ее недостатки: ограниченность числа объектов, к которым она может быть применена, и охват ею лишь части онтогенеза; отрыв фаз от стадий и использование устаревших представлений о росте и развитии; неправильность понимания фотопериодизма; ошибочность утверждения о необратимости стадийных процессов; отсутствие достаточно четких биохимических и физиологических критериев, характеризующих стадии.

Одно из плодотворных направлений изучения роли внешних факторов в онтогенезе растений связано с выяснением экологического и эволюционного значения температурных и фотопериодических условий. И.М. Васильев (1939, 1940) показал, что явление температурной детерминации, называвшееся «стадией яровизации», можно рассматривать как приспособление к перезимовке. В свою очередь, В.М. Катунский (1940) рассматривал фотопериодическую реакцию как приспособительное свойство, регулирующее темпы развития растений и обеспечивающее их своевременное вступление в устойчивое состояние перед началом неблагоприятных сезонов года. В 1940 г. Д.А. Сабинин предложил новые определения роста и развития и ввел понятие о детерминации отдельных отрезков развития различными факторами. Работы Сабинина, Васильева и Катунского открыли путь для дальнейших исследований, подводящих в настоящее время к созданию эволюционной физиологии развития растений. А.К. Ефейкин (1957) выяснил роль меристемы в процессах развития растений, а Л.И. Сергеев (1966) исследовал онтогенез древесных пород.

 

 

Гормональная теория.

 

К одному из направлений в исследовании физиологии развития, связанных со стремлением выяснить внутренний механизм явлении фотопериодизма, относится гормональная теория цветения, предложенная М.X. Чайлахяном (1937). Отправным пунктом этой теории послужило установление того факта, что органом, воспринимающим фотопериодический стимул, является лист (Д.Е. Нотт, 1936; Б.С. Мошков, 1937; Г.М. Псарев, 1937; М.X. Чайлахян, 1937).

Чайлахян выяснил закономерности передвижения фотопериодического стимула от листьев к точке роста и высказал предположение, что развитие цветков вызывается особым гормоном – флоригеном, побуждающим меристему точки роста к образованию генеративных органов. Гормональная теория цветения получила признание, как в Советском Союзе, так и за рубежом. Вместе с тем, Н.Г. Холодный (1938) справедливо указывал, что эта теория ограничивается решением вопроса о регулировании процесса цветения и не может быть распространена на онтогенез растения в целом.

В последнее время гормональная теория обогатилась большим числом новых фактов и сделала существенный шаг к объяснению механизма цветения под фотопериодическим воздействием, Было выяснено, что этот процесс зависит, с одной стороны, от метаболитов, возникающих в результате сложных физиологических процессов фотосинтеза, дыхания, азотисто‑углеводного обмена и окислительно‑восстановительных реакции, а с другой – от гормонального регулирования целой серией физиологически активных веществ и, в первую очередь, ауксинов, гиббереллинов, кининов и т. д. Стало очевидным, что фотопериодическое регулирование цветения растений реализуется сочетанием трофических и гормональных факторов (М.X. Чайлахян, 1969). Впрочем, во всех теориях фотопериодизма (теория эндогенных ритмов Э. Бюннинга, фитохромная теории Н.А. Бортвика, С. Хендрикса и М. Паркера, концепции Чайлахяна о соотношении скоростей световых и темновых реакций, а также о двухфазности цветения растений и роли специфических веществ – антезинов) остается еще много гипотетического, требующего экспериментальной проверки.