Коацерватные капли как модель предбиологической системы

В 1924 г. в первом наброске своей теории, Опарин высказал предположение, что образующиеся при смешении растворов различных белков и других высокомолекулярных веществ коллоидные гели могли явиться формой организации многомолекулярных систем и стать объектом эволюции, приведшей к возникновению жизни. Явление отслаивания коллоидных гелей было названо голландским исследователем Г. Бунгенберг‑де‑Ионгом коацервацией. Образующиеся в результате этого процесса коацерватные капли были подвергнуты им и его школой коллоидно‑химическим исследованиям.

За последние годы главным образом в Институте биохимии им. А.Н. Баха Академии наук СССР и в Московском государственном университете детально изучен химический состав, физико‑химические свойства и механизм образования коацерватных капель. Установлено, что они обладают избирательной адсорбционной способностью по отношению к различным органическим веществам и способны включать в себя ферментные белки, катализирующие превращения находящихся в капле веществ. На примере распада крахмала до сахаров в коацерватной капле при участии фермента бета‑амилазы было показано, что в коацерватах может происходить концентрированное образование продуктов реакции. В этом случае коацерваты правомочно рассматривать как системы, морфологическая структура которых существенно влияет на характер протекающего в них процесса.

Работами Т.Н. Евреиновой (1962) было установлено, что при образовании коацерватных капель происходит очень высокое концентрирование полимеров. Несмотря на свою жидкую консистенцию, капли обладают определенной внутренней структурой и резкой границей раздела с внешней средой. А.И. Опарин и К.Б. Серебровская (1963) показали, что при синтезе полиаденина в водном растворе гистона или полилизина можно наблюдать образование коацерватных капель, совершающееся при участии бактериальной полинуклеотидфосфорилазы. При этом равновесие реакции полимеризации резко смещается в сторону синтеза. Включив в коацерватные капли катализатор, эти исследователи получили модели систем, в которых протекают окислительно‑восстановительные реакции, в том числе под влиянием света и хлорофилла.

Коацерватные капли, содержащие полипептиды (а) и полинуклеотиды (б), по А.И. Опарину (1966).

Включение катализаторов приводило к неравенству концентрации веществ в капле и в среде и автоматически превращало капли в открытые микросистемы, характеризующиеся постоянным обменом веществ со средой. Это и явилось, вероятно, предпосылкой для возникновения «естественного отбора» таких систем, который способствовал сохранению наиболее устойчивых. Назвав условно такие системы «пробионтами», Опарин указывает, что в первую очередь должен был совершенствоваться их каталитический аппарат как главный фактор организации обмена веществ. Каталитическая активность простейших катализаторов была очень невелика, однако в ходе естественного отбора пробионтов создавались каталитические комплексы – коферменты, обладавшие повышенной активностью. Повсеместное распространение в живых организмах коферментов указывает на их очень древнее происхождение. При дальнейшем усложнении обмена коферменты перестали удовлетворять потребностям живых систем: прогрессивная эволюция пошла по пути образования множества новых, гораздо более мощных катализаторов – ферментов. Таким образом, согласно Опарину, происходило совершенствование как всей системы в целом, так и отдельных ее механизмов.

Многочисленные геологические исследования показали невозможность установления на земной поверхности термодинамического равновесия с неизбежным для него полным распадом абиогенно возникших органических веществ. Вместе с тем наряду с синтезом все более сложных органических веществ на одних и тех же территориях и акваториях мог иметь место и их распад, сопровождавшийся затем новым синтезом. Чередование таких процессов могло приводить к многократному возникновению пробионтов.

А.Г. Пасынский (1959) показал, что в открытых химических системах ферментативные реакции проявляют некоторые особенности, отсутствующие в замкнутых системах. По его мнению, наиболее существенное эволюционное значение должны были иметь открытые системы, устойчивость которых динамически поддерживалась происходившими в системе химическими реакциями. Другой важной особенностью открытых систем является то, что в условиях сложного комплекса сопряженных реакций основное значение приобретает направление, по которому реакция может протекать с наибольшей скоростью. По мнению Пасынского, на добиологической стадии развития принцип максимальной скорости реакции мог обеспечивать преимущество одних открытых систем перед другими и лежать в основе естественного отбора. По‑видимому, наиболее примитивные формы живых существ могли образоваться на основе открытых химических систем еще до того, как возникли формы передачи информации, связанные с молекулами нуклеиновых кислот.

Общей чертой любой многомолекулярной системы, выделившейся иэ «первичного бульона», должно было быть наличие определенной поверхности, отделявшей эту систему от окружающего раствора. Такие поверхности возникают спонтанно в результате физико‑химических закономерностей, заложенных в особенностях химического состава и структуры сложных органических и полимерных веществ. По мнению Г.А. Деборина (1967), появление фазовой границы с измененными структурно‑механическими свойствами должно было неизбежно привести к локализации в ней ряда физических и химических процессов, связанных с переносом веществ из одной фазы в другую, а затем, в ходе дальнейшей эволюции, и некоторых биохимических процессов, сопутствующих как явлениям переноса, так и пространственного монтажа ферментных систем. Таким образом, можно полагать, что важнейшим структурным элементом первичных многомолекулярных систем явилась самоформирующаяся поверхностная пленка, которая в процессе дальнейшей химической эволюции могла подвергаться под действием отбора усложнению в составе и тонком строении. Было показано, что одновременно с общим процессом эволюции предбиологических систем путем естественного отбора происходило постепенное приспособление молекулярной поверхности раздела к выполнению определенных функций, их превращение в более упорядоченные, многомолекулярные структуры, специализированные на переносе веществ и энергии, необходимых для жизнедеятельности и размножения клетки. Эта эволюция достигла наибольшего совершенства в клеточных органеллах, например, в мембранах митохондрий, где сосредоточены ферментативные механизмы дыхания и окислительного фосфорилирования.

Микросферы С. Фокса.

В качестве одного из возможных предшественников клетки большой интерес представляют микросферы, впервые полученные С. Фоксом и сотрудниками (1955). Фокс считает, что белок мог впервые образоваться на поверхности Земли близ областей с повышенной температурой, где смесь накопившихся аминокислот нагревалась, полимеризовалась, а затем вымывалась в океан. Р. Янгу (1964, 1970) удалось показать, что в процессе синтеза протеиноидов из аминокислот образуются гуанин, а также жирные кислоты. Это делает микросферы интересным объектом для изучения одного из возможных путей первичного образования клеток.

Микросферы, по С. Фоксу (1960).

* * *

Современная концепция возникновения жизни на Земле является результатом широкого синтеза биологических знаний, добытых исследователями разных специальностей. Особое значение для ее обоснования и развития имел прогресс биологической химии и переход к исследованиям живой материи на молекулярном уровне. Несмотря на то, что полностью воспроизвести цепь условий, которая привела однажды к возникновению жизни, по‑видимому, никогда не удастся, современная наука уверенно восстанавливает все новые и новые звенья на пути от химической к биологической эволюции. Существенно отметить, что независимо от того, какой из путей образования индивидуальных многомолекулярных систем, исходных для дальнейшей эволюции, будет признан наиболее вероятным, общая теория возникновения жизни, по‑видимому, останется незыблемой.

Теория возникновения жизни на Земле может лечь в основу более общей теории возможного возникновения жизни на других планетах, так как с несомненностью установлено, что синтез сложных органических соединений во Вселенной и процессы их химической эволюции носят более общий характер, чем это предполагалось первоначально. Таким образом, эта теория, помимо своего большого теоретического значения имеет и большой выход в практику, вооружая исследователей космоса научными подходами к поискам внеземных форм жизни.