Прямой способ измерения интенсивности обменных процессов (прямая калориметрия)

 В 1780 году Лавуазье разработал способ измерения тепла, выделяемого живыми организмами. Он изобрел «ледяной калориметр» (рис. 2).

Рис.2. Основной эксперимент для определения интенсивности обмена веществ у мелких животных (взят из кн. «Human physiology», Schmid R.F. and Thews G., 1986)

В качестве теплоприемника Лавуазье использовал лед. Тепло, выделяемое животным, нагревало лед, он таял, и по количеству воды определялось количество тепла, необходимого для получения соответствующего количества воды. Аппарат, который используется для прямого измерения потерь тепла у человека, является массивным и сложным по устройству. Такие аппараты используются только для специальных целей. Этот способ измерения оказался полезным для сравнения полученных результатов с данными, которые характеризовали баланс пищевых продуктов в организме. Сравнение подтвердило соблюдение закона сохранения энергии для живых систем. Кроме этого, результаты экспериментов по прямой калориметрии могут быть полезными для контроля достоверности результатов соответствующих непрямых методов измерения.

Непрямое измерение интенсивности обменных процессов. Непрямая калориметрия основана на измерении показателей газообмена: измерении объема поглощенного кислорода и объема выделяемого углекислого газа. Кислород потребляется для любой реакции биологического окисления. Интенсивность поглощения кислорода отражает интенсивность обмена веществ. Для измерения интенсивности обменных процессов нужно знать следующие показатели: калорический эквивалент кислорода и дыхательный коэффициент.

Калорический эквивалент кислорода выражает количество вырабатываемой энергии в соответствии с объемом поглощенного кислорода Энергетическая ценность глюкозы составляет 15,7 кДж/г, или 3,75ккал/г. При окислении глюкозы 1л кислорода энергетический эквивалент составляет 21,0 кДж или 5,02 ккал./л. Дыхательный коэффициент (ДК) определяется как отношение объема выделенного углекислого газа к объему поглощенного кислорода. Величина ДК зависит от типа вещества, которое используется в качестве субстрата окисления в обмене веществ. В случае окисления глюкозы ДК равен 1. В случае окисления белков и жиров он меньше единицы.

Пример вычисления. Показано, что в условиях покоя поглощение кислорода составляет 280мл/мин (при стандартных условиях измерения, СТДВ). ДК оказался равным 1,0, что соответствует окислению углеводов. По таблице находим калорический эквивалент кислорода, который соответствует углеводам — 21,1кДж/л (5,05ккал/л) и вычисляем интенсивность обмена веществ:0,280х21,1=5,91кДж/мин.

 На дыхательный коэффициент могут влиять некоторые факторы.

1.Тип пищевых веществ, которые участвуют в обмене. При окислении углеводов ДК равен 1,0, при окислении жиров -0,7 и при окислении белков -0,81.

2. Гипервентиляция. Дополнительное количество углекислого газа выдыхаемого при гипервентиляции, поступает из тех обширных запасов углекислого газа, которые содержатся в тканях и крови, и не связано с образованием углекислоты в ходе обменных процессов. Гипервентиляция не влияет на объем поглощаемого кислорода, поскольку кровь и ткани организма не могут накапливать дополнительный кислород. В переходной фазе, которая предшествует установлению нового, более низкого парциального давления углекислого газа в тканях и крови, ДК заметно возрастает и в некоторых случаях достигает величины равной 1,4. Гипервентиляцию могут вызвать такие факторы как произвольная активность (например, надувание воздушного баллона), нереспираторный ацидоз (ДК до 1,4), психологический стресс (состояние предельного возбуждения) и такое искусственно осуществляемое дыхание, при котором минутный объем вентиляции превышает требуемый уровень.

3.Преобразование одних пищевых продуктов в другие. Например, когда преимущественную часть рациона будут составлять углеводы, они могут преобразовываться в жиры, что приведет к увеличению ДК. В период голодания и при диабете ДК может снижаться до 0,6. Это обстоятельство обусловлено усилением интенсивности обмена жиров и белков наряду со снижением метаболизма глюкозы.