Селекция кедра сибирского как орехоплодной породы: актуальность, состояние и перспективы

На протяжении последних десятилетий основной целью лесной селекции в нашей стране считалось генетическое улучшение лесов и создание постоянной семенной базы для лесовосстановления. Современными исследованиями установлено, что генотипический состав природных популяций у лесных древесных растений всегда поддерживается естественным отбором именно в таком состоянии, которое обеспечивает их устойчивость, в том числе способность к саморегуляции и самовоспроизводству в ряду поколений. Любой искусственный отбор, равно как и любое перемещение потомства за пределы материнской популяции выводят генотипический состав из оптимального состояния, снижают устойчивость, а в конечном счете и продуктивность насаждений. Поэтому воспроизводство лесов как экосистем с комплексом биосферных и ресурсных функций должно проводиться исключительно либо естественным путем, либо культурами их местных семян по технологиям, максимально имитирующим ход естественного лесовосстановления. Главной целью лесной селекции должно стать выведение и районирование высокопродуктивных и относительно устойчивых сортов, предназначенных для выращивания на целевых плантациях, самовоспроизводство которых не предусматривается (Авров, Воробьев, 1994; Авров, 1996 и др.).

Вот он - урожай. В хорошие годы вершины деревьев буквально усыпаны шишками.

Кедр сибирский является наиболее ценной древесной породой таежной зоны. Его особое место в значительной мере определяется высокой природной и хозяйственной значимостью урожаев семян. Поэтому он принципиально отличается от других лесных древесных растений необходимостью селекции на семенную продуктивность. Это было очевидно еще в начале развития лесной селекции. Однако вплоть до настоящего времени не достигнуто сколько-нибудь значительных успехов (нет ни зарегистрированных сортов, ни надежды на их появление в обозримом будущем). Актуальность и приоритетность этой работы определяется большой продолжительностью селекционного цикла, которая у кедра сибирского особенно высока в связи с его медленным ростом в первые годы жизни и поздним началом плодоношения, а также невозможностью приобретения селекционного материала на мировом рынке, т.к. за рубежом эта работа вообще не проводится.

До настоящего времени селекция на семенную продуктивность ограничивалась отбором лучших по числу шишек деревьев в природных популяциях. Некоторые расхождения во взглядах исследователей касались лишь вопроса о способах учета урожая и критериях отбора. Если в отношении скорости роста и качества ствола отбор по фенотипу может давать определенные положительные результаты, то в отношении семенной продуктивности такой подход представляется совершенно неэффективным в свете анализа природы внутрипопуляционной изменчивости плодоношения (Авров, 1996). Способность к образованию достаточного для воспроизводства количества полноценных семян - важнейшее условие преемственности поколений и существования вида. Комплекс признаков, обеспечивающих такую способность, является, безусловно, адаптивным и не может не обладать высоким уровнем наследуемости. Естественный отбор до начала плодоношения происходит, главным образом, по комплексу признаков, определяющих устойчивость и среднемноголетнюю скорость роста. Поэтому обязательным условием устойчивости вида является возникновение и стабилизация механизма, контролирующего тесную связь между двумя упомянутыми выше группами признаков. Это обеспечивает образование достаточного для участия в воспроизводстве количества полноценных семян у большинства тех деревьев, которые выживают в результате естественного отбора на предшествующих плодоношению этапах развития. Упомянутая связь, безусловно, является корреляционной. Поэтому среди выживших деревьев не может не быть некоторого разнообразия по потенциальной способности к плодоношению, которое, однако, продолжает сокращаться при дальнейшем естественном отборе. Особи с предрасположенностью к более раннему и обильному плодоношению из-за больших энергетических затрат на эти цели и отставания в росте имеют мало шансов выжить в борьбе за существование. Напротив, деревья с поздним и скудным плодоношением при прочих равных условиях из-за больших возможностей для роста имеют преимущество в конкуренции, выживают и получают возможность давать потомство. Относительная малочисленность этого потомства не позволяет таким генотипам существенно увеличивать долю своего участия в популяции.

Чистый таежный кедровник в среднегорье Западного Саяна. Здесь селекцию, причем, очень жесткую, ведет сама природа. Поэтому практически все деревья абсолютно устойчивы и в меру продуктивны

Таким образом, многоступенчатый естественный отбор обусловливает, с одной стороны, нормальную в количественном и качественном отношении семенную продуктивность подавляющего большинства деревьев в зрелых естественных насаждениях, с другой - почти гарантированную элиминацию деревьев, предрасположенных к аномально раннему или обильному плодоношению. Поэтому деревья из зрелых сомкнутых естественных насаждений практически без всякого искусственного отбора можно использовать для заложения орехоплодных прививочных плантаций на бесселекционной основе. Такие плантации, созданные в районе произрастания маточников, будут иметь высокую устойчивость и нормальное плодоношение.

Вместе с тем, орехоплодные плантации как интенсивная форма ведения хозяйства требует широкого использования селекционных методов повышения продуктивности, то есть выведения сортов с нехарактерным для естественных насаждений аномально ранним и обильным плодоношением. Значительная фенотипическая изменчивость по возрасту начала плодоношения и его интенсивности в природных популяциях практически не имеет генотипической природы. Этот вывод подтверждается, например, анализом изменчивости плодоношения на прививочной лесосеменной плантации в Абазинском лесхозе (Хакасия), где представлено вегетативное потомство более 50 плюсовых и нормальных (контроль) деревьев из сомкнутых насаждений таежного типа. Внутри каждого из клонов наблюдался очень высокий уровень изменчивости всех репродуктивных признаков.

Прививочная плантация в Абазинском лесхозе (предгорья Западного Саяна, Хакасия). Примерно 10 лет назад здесь на однородный подвой привиты черенки с разных по семенной продуктивности деревьев из сомкнутых естественных кедровников. Анализ показал, что их вегетативное потомство не различается по способности к плодоношению

Так называемый припоселковый кедровник. Человек помог здесь кедру в его межвидовой борьбе с конкурентами. Поэтому естественный отбор был не таким жестким, как в таежных кедровниках. Результат - наличие в составе популяции ценных для селекции генотипов с аномально ранним и аномально обильным плодоношением

Испытательная плантация кедра сибирского в Калтайском опытном лесхозе (юг Томкой области). Размещение деревьев 8? 8 м; отличная почва, хороший уход, полное отсутствие внутри- и межвидовой конкуренции. На этой плантации уже отобрано несколько выдающихся по скороплодности генотипов

Межклоновая изменчивость была в 5-7 раз меньше. По результатам дисперсионного анализа не наблюдалось достоверных различий между клонами по среднемноголетнему числу заложившихся и созревших шишек. Определенная путем сопоставления внутри- и межклоновой изменчивости степень наследуемости репродуктивных признаков не превышала 0,10-0,11, демонстрируя почти полное отсутствие генетического полиморфизма в исходной популяции.

Большинство имеющихся в настоящее время плюсовых по семенной продуктивности деревьев, отобранных в сомкнутых естественных насаждениях, представляют ограниченную ценность для селекции. Снижение интенсивности естественного отбора позволяет выживать особям, генетически предрасположенным к раннему и обильному плодоношению. Параллельно возрастает и возможная эффективность искусственного отбора, достигая максимальной величины при полном отсутствии внутри- и межвидовой конкуренции. Из имеющихся насаждений как объект отбора представляют интерес лишь припоселковые кедровники. Однако прямой отбор по обилию плодоношения с использованием примитивной глазомерной методики, который предлагается, например, в действующих "Рекомендациях по отбору плюсовых деревьев кедра сибирского на семенную продуктивность" (1991), не может быть сколько-нибудь эффективным. Доля генотипической изменчивости плодоношения в общей фенотипической даже в таких насаждениях настолько мала, что перспективные для использования в селекции генотипы могут быть выявлены только в результате тщательных многолетних наблюдений, анализа состояния роста деревьев и структуры их кроны (Воробьев и др., 1989). Отобрать особи с генотипической предрасположенностью к обильному плодоношению позволит использование принципа фоновых признаков. В сущности, именно в этом состоит предложение А.И.Ирошникова (1974) и В.Н.Воробьева (1974) использовать как главный селектируемый признак число шишек в расчете на 1 см диаметра ствола. По нашему мнению, целесообразней рассчитывать семенную продуктивность на единицу площади горизонтальной проекции кроны. Диаметр ствола есть результат роста дерева в течение всей его жизни и никак не характеризует его текущее физиологическое состояние. Состояние кроны в этом плане, безусловно, является более адекватным поставленной цели. К тому же средством производства в лесном хозяйстве является земля. Расчет семенной продуктивности на 1 м2 площади проекции кроны позволит выявить особи, сочетающие обильное плодоношение с относительной узкокронностью, следовательно, дающие больший урожай с единицы площади.

Однако радикальное повышение эффективности искусственного отбора возможно лишь путем создания специальных искусственных популяций с близким к исходному уровнем генетического полиморфизма. Такая популяция создается из местных семян с использованием интенсивных методов выращивания посадочного материала и тщательным уходом в дальнейшем. В питомнике необходим точечный посев и тщательная защита растений. Сам объект следует закладывать крупномерным посадочным материалом с закрытой корневой системой. Как при пересадке в контейнеры, так и при посадке на лесокультурную площадь следует избегать какой бы то ни было отбраковки посадочного материала. В настоящее время в России почти нет искусственных популяций такого типа. Необходимо как можно скорее заложить их. При относительно небольших затратах это позволит уже через 10-15 лет начать отбор по-настоящему ценного генетического материала.

Только на таких специальных объектах целесообразно проводить отбор по скороплодности, который невозможен в естественных насаждениях с их возрастной, почвенной и фитоценотической неоднородностью. Необходимость селекции по этому признаку очевидна, но до сих пор такая работа даже не начата. Последнее в равной мере касается и отбора на качество урожая. Анализ опыта селекции плодовых деревьев показывает, что именно это направление всегда было главным. На актуальность такой работы указывали некоторые исследователи (Ирошников, 1974; Некрасова, 1972). Однако до сих пор не отобрано и не аттестовано ни одного плюсового дерева.

Уникальное по скороплодности дерево кедра сибирского на специальной испытательной плантации. Оно вступило в плодоношение в возрасте 15 лет, а сейчас, в 25 лет, дает ежегодно 100-120 шишек	Лучшее по размеру и качеству шишек дерево в припоселковом кедровнике. В каждой его шишке - не менее сотни полноценных семян, масса каждого семени близка к максимальной для кедра сибирского

Размер шишек и семян слабо влияет на рост дерева, его способность к участию в возобновительном процессе и конкурентноспособность потомства. Следовательно, в настоящее время этот комплекс признаков, по-видимому, не является объектом естественного отбора, и лучшие по росту деревья - Іпобедители в борьбе за существование - образуют типичные по размеру репродуктивные структуры. Поэтому в зрелых естественных насаждениях сохраняется тот не особенно высокий уровень генетического полиморфизма по этим признакам, который сложился до начала плодоношения. Это означает, что в таких насаждениях возможен эффективный искусственный отбор по качеству шишек и семян, и в несколько меньшей степени - отбор по их размеру. Последний более целесообразно проводить в насаждениях с ослабленной внутри- и межвидовой конкуренцией.

Контролируемое скрещивание на зрелом 25-метровом дереве. До начала цветения на побеги с шишками надеваются бумажные изоляторы. Когда шишки раскроются, в изоляторе лезвием делается небольшой разрез, в него вставляется пипетка с пыльцой одного из отборных генотипов и производится впрыскивание пыльцы под изолятор. Затем пипетка вынимается, а разрез заклеивается скотчем. Изолятор снимается по окончании цветения

В настоящее время плюсовые по семенной продуктивности деревья используются, главным образом, для заложения поликлоновых лесосеменных плантаций. Считается, что из семян, полученных на таких плантациях, можно будет вырастить насаждения с повышенной семенной продуктивностью. Это представляется безосновательным. Если речь идет о насаждениях, развивающихся по типу естественных, то о вредности любого их "генетического улучшения" уже было сказано выше. Если имеются в виду орехоплодные плантации, то очевидно, что полученный таким способом полиморфный сорт-популяция вряд ли обеспечит сколько-нибудь существенный сдвиг селектируемых признаков. Поэтому создание лесосеменных плантаций первого порядка нецелесообразно. Контролируемые скрещивания исходных генотипов для выявления пар с лучшей специфической комбинационной способностью быстрей и дешевле проводить непосредственно на отобранных деревьях.

Основная форма культуры кедра сибирского как орехоплодной породы - это плантации с редким размещением деревьев. Поэтому вполне целесообразно их создание на основе испытанных по вегетативному потомству сортов-клонов. Получаемые на таких плантациях семена будут использоваться как товарный "орех". Нет никаких оснований заботиться об их генетическом полиморфизме. Специальные исследования показали, что опасения по поводу автостерильности оказались сильно преувеличенными, и самоопыление у большинства деревьев не снижает качества семян (Авров, 1989). Поэтому вполне возможно заложение орехоплодных плантаций на основе одного или нескольких клонов.

Промышленная орехоплодная плантация в возрасте 30-35 лет. Большинство деревьев уже вступили в плодоношение. Еще 15-20 лет и урожайность ореха на этой плантации будет не меньше, чем в зрелых таежных кедровниках. А еще лет через 15-20 она превзойдет по урожайности лучшие припоселковые кедровники

Наиболее актуальной задачей первого этапа работы является поиск немногих, но действительно выдающихся генотипов на основе нового представления о природе разнообразия репродуктивных признаков и новых эффективных методик. В Филиале Института леса СО РАН значительная часть работ по этой тематике, имеющих прикладной характер, проводилась в рамках федеральной программы "Российский лес". По результатам исследований в 1998 г. подготовлен итоговый нормативный документ - "Методика выделения сортов-клонов для создания промышленных орехоплодных плантаций кедра сибирского". Работы по практической селекции ведутся уже более 10 лет. Поэтому многие "плюсовые деревья нового поколения", т.е. кандидаты в сорта-клоны могут быть аттестованы уже в самое ближайшее время.

Постоянная пробная площадь в одном из припоселковых кедровниках, на которой проводятся многолетние наблюдения за динамикой и индивидуальной изменчивостью плодоношения. В течение 12 последних лет в начале августа я ежегодно забираюсь на каждое из 150 деревьев и сбиваю шишки: все до одной. После подсчета их числа берется образец для анализа качества семян. Кроме научных результатов у этой работы есть и практические: найдено несколько выдающихся по урожайности генотипов. То исходный материал для выведения высокопродуктивных сортов

Одно из лучших по урожайности деревьев на постоянной пробной площади. Обратите внимание: шишки у него располагаются по всей длине более чем 20-метровой кроны. В хорошие годы число шишек превышает 2000 штук

Возможности селекционного сдвига за счет вегетативного размножения лучших из отобранных в природе генотипов ограничены. По-настоящему существенный селекционный сдвиг возможен только после контролируемого скрещивания лучших генотипов и отбора в семьях. Поэтому необходимо как можно скорее начать первый цикл скрещивания. В целях повышения эффективности отбора следует заложить также разреженные культуры специального назначения, о которых было сказано выше. Это позволят получить экспериментальные популяции, идеальные для последующего искусственного отбора медленнорастущих, скороплодных и других ценных форм.

Все вышеизложенное относится к использованию в селекции полиморфизма местных популяций. Однако анализ мирового опыта выведения сортов показывает, что наиболее эффективным методом лесной селекции является скрещивание видов и климатических экотипов для выведения сортов-гибридов с эффектом гетерозиса (Авров, 1996 и др.). Использование внутри- и межвидового разнообразия при введении кедра в культуру как орехоплодной породы перспективно в такой же мере, как и при селекции на продуктивность древесины (Титов, 1988). Для этого необходимо создание коллекции вегетативного потомства географических экотипов, по крайней мере, трех российских видов кедровых сосен: кедра сибирского, кедра корейского и кедрового стланика. Такая работа была начата в свое время Н.Ф.Колеговой (1977). Однако из-за несовместимости с подвоем (сосной обыкновенной) и недостаточного ухода современное состояние этой прививочной плантации оставляет желать много лучшего. Для реализации этой идеи на качественно новом уровне следует организовать экспедиции по высотному, широтному и долготному профилям. Итог этой работы - создание архива из нескольких сотен клонов - основы для наблюдений с целью выделения сортов-популяций и сортов-клонов, а также контролируемых скрещиваний с целью выведения в будущем гетерозисных по плодоношению сортов-гибридов. Рис. 12, 13.

Ближайший родственник кедра сибирского - кедр корейский. Он распространен на российском Дальнем Востоке, а также в Маньчжурии, на Корейском полуострове и в Японии. Шишки и семена у кедра корейского примерно в 2 раза больше, чем у сибирского	Еще один близкий вид - кедровый стланик. Распространен от Байкала до Сахалина, от Чукотки до г. Фудзияма в Японии. Интересен для селекции своей низкорослостью. Шишки и семена примерно в два раза мельче, чем у кедра сибирского, зато существенно превосходят его по содержанию масла

Специфика кедра сибирского как орехоплодной породы требует развития некоторых направлений, не характерных для лесной селекции. Это, прежде всего, выведение низкорослых сортов. В литературе встречаются мысли о необходимости этой работы, но никаких практических шагов пока не сделано. Селекцию привойных низкорослых сортов предлагается вести на основе "ведьминых метел" - очень редко встречающихся в природе образований с замедленным ростом и интенсивным ветвлением. Анализ первых результатов выращивания их семенного потомства свидетельствует о наследуемости комплекса признаков и позволяет предположить мутационную природу этого феномена. Уже сейчас собрана довольно представительная коллекция таких генотипов - основа для заложения клонового архива и опытных вариантов плантаций, а в дальнейшем для выведения корнесобственных сортов на основе семенного потомства. Последнее целесообразно использовать также в селекции карликовых подвоев. Кроме того, целесообразно проверить возможность применения для этой цели саженцев кедрового стланика, а также северных и высокогорных экотипов кедра сибирского.

"Ведьмина метла" у кедра сибирского. Она выглядит как плотная локальная система ветвления в средней части кроны. Встречается крайне редко: у одного из многих тысяч деревьев. Предположительно является соматической мутацией. Представляет собой ценный источник генетического материала для селекции

Кроме использования новых принципов и методов отбора для успешного решения проблемы необходимо существенно изменить сложившуюся систему организации и финансирования селекционной работы в лесном хозяйстве. Главной причиной относительно низкой эффективности предшествующей лесной селекции было преобладание примитивных первых этапов селекционного процесса, проводимых к тому же низко квалифицированными исполнителями. Растущее понимание ограниченных возможностей групповой и массовой селекции, а также острый дефицит средств, требуют иного подхода к организации работы: концентрации сил и финансирования, резкого усиления интенсивности селекционного процесса, тесной интеграция науки и производства при четком разделении функций между ними.

Во всех предшествующих нормативных документах основой для отбора лучших по семенной продуктивности деревьев была и остается селекционная инвентаризация насаждений, которая проводится проектными организациями методом разовых маршрутных наблюдений. Этой работой оказываются охваченными огромные площади, а число отобранных деревьев исчисляется десятками и сотнями. Считается, что чем больше охваченная площадь, тем больше вероятность отбора ценных генотипов. В действительности результат, как правило, оказывается прямо противоположным. В качестве плюсовых отбираются не лучшие по генотипу деревья, а те, которые сформировали мощную крону из-за произрастания в наиболее продуктивных местообитаниях с благоприятными условиями. Согласно действующим правилам большую часть работы по наблюдениям за плюсовыми деревьями предполагается проводить после их аттестации. Однако анализ сложившейся практики показывает, что почти всегда факт аттестации плюсового дерева означает для работников лесного хозяйства его полную и окончательную пригодность для массового размножения. Научные же учреждения обычно не проявляют интереса к углубленному изучению плюсовых деревьев, отобранных проектными организациями. Для решения своих научных задач они проводят отбор плюсовых деревьев самостоятельно и предпочитают в дальнейшем работать только с ними. В результате производственные селекционные объекты создаются на основе непроверенного и низкокачественного генетического материала.

Очевидно, что следует категорически запретить аттестацию плюсовых по семенной продуктивности деревьев без анализа результатов тщательных многолетних наблюдений за их ростом и плодоношением. Вместо "поверхностной" селекционной инвентаризации больших площадей следует брать относительно однородные во всех отношениях небольшие участки, организовывать на них тщательные многолетние наблюдения за каждым из деревьев, по их результатам выделять несколько действительно выдающихся и аттестовывать их как плюсовые. При этом существенных результатов можно ожидать только в том случае, если вся работа от начала до конца будет производиться под контролем и при участии специалистов-селекционеров. Вместо распыления сил и средств на селекционную инвентаризацию больших лесных массивов с отбором множества безликих и непроверенных плюсовых деревьев целесообразно обеспечить гарантированное целевое финансирование немногих обеспеченных высоко квалифицированными кадрами научно-производственных комплексов, т.е. селекционных центров, состоящих из научного учреждения и опытного лесхоза. Они не должны заниматься созданием гигантских производственных селекционных объектов из сомнительного генетического материала. Перед ними следует поставить единственно актуальную для лесной селекции задачу - выведение и районирование высокопродуктивных и относительно устойчивых сортов.

Наиболее благоприятные условия для реализации перечисленного выше комплекса работ исторически сложились в Томской области. В 1987 г. по инициативе Филиала Института леса СО РАН при Томском управлении лесами было создано Селекционно-семенное лесное предприятие, специализированное на селекции кедра сибирского. В результате активного взаимодействия Предприятием и Филиалом был выполнен большой объем работ: выделены генетические резерваты и плюсовые деревья; разработана технология выращивания кедра сибирского; созданы десятки га прививочных плантаций и испытательных культур. Большая часть работ сосредоточена на территории Калтайского лесхоза. В 1992 г. принято решение об образовании Калтайского лесосеменного центра, а в 1996 г. - Калтайского опытного лесхоза. Несмотря на резкое сокращение финансирования совместные работы по селекции кедра и созданию уникальных опытных объектов продолжаются на инициативной основе.

Анализ сложившейся ситуации показывает необходимость разработки специальной целевой программы по селекции кедра сибирского как орехоплодной породы и сосредоточения большей части работ по ее реализации в Томской области, где удачно сочетаются 3 основных фактора: (1) оптимальные природные условия, позволяющие выводить сорта, пригодные для широкого использования во всех перспективных для плантационного хозяйства районах; (2) наличие активно развивающегося научного центра - Филиала Института леса СО РАН - ведущего учреждения по селекции кедра на семенную продуктивность; (3) наличие значительного количества селекционных объектов и крупного предприятия, специализированного на практической селекции кедра - Калтайского опытного лесхоза. Имеющиеся возможности и целевое финансирование работ позволит обеспечить сортовым селекционным материалом и технологиями программу создания промышленных орехоплодных плантаций.

Пятихвойные сосны

Род сосна (Pinus) - самый большой не только в семействе сосновые (Pinaceae), но и во всем отделе голосеменные (Gymnospermae). В одном из первых научных описаний рода (Pilger, 1926) было 78 видов; в одном из последних (Price et al., 1998) - 111. Ясно, что за 70 лет новые виды появиться не могли. Наука просто основательнее изучила имеющиеся и открыла много новых. Область естественного распространения сосен (Рис. 1) - это практически все Северное полушарие за исключением Арктики, зоны пустынь и некоторых тропических регионов (полуостров Индостан, Центральная Африка). Один вид сосны заходит даже в Южное полушарие (P. merkusii на о. Суматра).

Естественный ареал рода сосна Pinus (Mirov, 1967)

Сосны представлены во всех зональных типах растительных сообществ, за исключением тех, где вообще нет обычных деревьев: от лесотундры и лесостепи до влажных тропических лесов. Распространение отдельных видов подчиняется четкой закономерности: в таежной зоне Евразии и Северной Америки есть всего несколько видов с обширными трансконтинентальными ареалами, в горных тропических и субтропических районах, наоборот - множество видов с небольшими ареалами. Для иллюстрации этого положения приведу такой пример: в огромной России - всего 4 вида сосны, в сравнительно небольшой Мексике - почти 40.

Сосны имеют огромное значение в природе и хозяйстве. Поэтому изучены они глубоко и всесторонне. Однако так уж устроена наука, что чем больше ученые изучают какой-либо предмет, тем больше появляется новых вопросов и противоположных точек зрения. Вот и систематика рода Pinus по-прежнему остается предметом дискуссии. Мы, разумеется, не будем обсуждать все имеющиеся разногласия и вникать во все возможные тонкости, а нарисуем картину "грубыми мазками".

Прежде всего, следует сказать, что род Pinus обычно делят на два подрода: Diploxylon и Haploxylon. Эти латинские названия характеризуют такой тонкий признак, как число проводящих пучков в хвое: в подроде Diploxylon их два, а в подроде Haploxylon - один. Разумеется, это не единственное отличие, есть и другие. Так, виды из первого подрода, как правило, имеют относительно твердую, а из второго - относительно мягкую древесину: отсюда еще одна часто используемая пара названий для двух подродов: твердые и мягкие сосны (hard and soft pines). Есть и третья пара названий, которая в настоящее время считается самой правильной: Pinus и Strobus. В этой паре название подрода Pinus совпадает с названием всего рода, что, видимо, призвано обозначить принадлежащие к подроду виды как "настоящие" сосны или собственно сосны. Подрод Strobus обязан своим названием одному из широко распространенных и важных видов - американской сосне веймутовой (P. strobus). Величина и характер различий между двумя подродами отлично видны на примере двух основных российских видов: подрод Pinus представляет сосна обыкновенная (P. sylvestris), подрод Strobus - кедр сибирский (P. sibirica).

К подроду Pinus относятся примерно 70, а к подроду Strobus - примерно 40 видов. Несмотря на это, второй подрод, безусловно, более "разнороден": настолько, что в последнее время его, в свою очередь, все чаще подразделяют на два подрода (см., например, http://www.botanik.uni-bonn.de/conifers/pi/pin/index.htm). Это подроды Ducampopinus (или Parrya) и собственно Strobus (в традиционной системе из двух подродов это были две одноименные секции). Различия между ними достаточно велики, но характеризуют настолько тонкие анатомические и морфологические признаки, что их вряд ли целесообразно здесь обсуждать. Важней для нас другое: распространенность и распространение этих двух групп видов. Виды из подрода или секции Parrya распространены исключительно в субтропических и тропических горных районах. Большинство видов имеют очень узкие, в сущности, реликтовые ареалы. Очевидно, что очень древняя, пусть еще не вымирающая, но уже и явно не процветающая группа. Образующие ее виды на редкость разнообразны во всех отношения. Например, всем известно, что у сосен хвоя располагается пучками (на укороченных побегах или брахибластах). Группы видов часто характеризуют числом хвоинок в пучке, выделяя 2-, 3- и 5-хвойные сосны. Так вот, среди Parrya есть и 1-, и 2-, и 3-, и 4-, и 5-хвойные виды, и даже виды с нестабильным числом хвоинок в пучке! Некоторые виды характеризуются уникальными свойствами. Так, например, P. longaeva распространенная в высокогорьях на юго-западе США (Калифорния, Невада, Юта) - рекордсмен по долголетию среди деревьев - живет до 5000 лет (рис. 2). Еще один вид - китайская P. bungeana имеет удивительно декоративную "камуфляжную" кору, считается в Китае священным деревом, издавна культивируется у буддистских храмов (рис. 3). Виды Parrya как южные, редкие и "суперэкзотические" практически не выращиваются в лесной зоне России. Возможно, есть смысл попробовать. У нас некоторые из них, в том числе, оба упомянутых выше, проходят испытание. Маловероятно, что они будут устойчивы в Сибири. А вот в Европейской части России, особенно на западе, это не исключено.

Рис.2. Одно из старейших (возраст - более 4 тыс. лет) деревьев P. longaeva (White Pine Mountains, Невада, США). Фото C.J.Earle	Рис.3. Сосна Бунге P. bungeana в естественных насаждениях центрального Китая (хр. Циньлин, пров. Шэньси)

Рис. 4. Одна из веймутовых сосен - гималайская P. wallichiana в Ботаническом саду АН Китая (Пекин). Как видите, она очень похожа на кедр сибирский, разве что хвоя подлиннее

Подрод (или секция) Strobus объединяет довольно близкие виды. Особенно близки они по структуре вегетативных органов: многие виды даже трудно отличить друг от друга, если на дереве нет шишек (рис. 4). Самый характерный признак этой группы видов - строго определенное число хвоинок в пучке: их всегда 5. Отсюда широко употребительное как в русской, так и английской научной литературе название - 5-хвойные сосны (five-needle pines). Виды Strobus распространены очень широко: от лесотундры до влажных тропических лесов. Многие из них, особенно северные, таежные имеют огромные ареалы. Strobus традиционно делятся на две секции (или подсекции): Strobi (от все той же веймутовой сосны - P. strobus) и Cembrae (от кедра европейского - P. cembra). В российской научной литературе Strobi часто называют веймутовыми, а Cembrae - кедровыми соснами (рис. 5). В англоязычной литературе приняты другие названия: white pines и stone pines, соответственно. Белыми (white) веймутовы сосны называют из-за цвете хвои: 2 ее грани из 3 - белесые от покрытых воском устьиц (отверстий, через которые осуществляется газообмен). Кедровые сосны вторым своим названием - каменные (stone) - обязаны своим семенам, похожим на мелкие округлые камешки. Единственное принципиальное отличие между веймутовыми и кедровыми соснами - строение шишки (рис. 6). У веймутовых сосен основание чешуи жесткое, прочное, деревянистое. Поэтому чешуи не отделяются от оси. Они лишь в той или иной мере раздвигаются при созревании, обеспечивая доступ к семенам тем "агентам", которые их распространяют: животным или ветру. Шишка отделяется от ветви и падает на землю уже "пустая", без семян. У кедровых сосен основание чешуи мягкое и хрупкое. Поэтому чешуя легко отделяется от оси. В месте прикрепления шишки к ветви по мере созревания формируется отделительный слой из мягкой и хрупкой ткани. По этому слою шишка (созревшая, но закрытая и вообще не способная раскрываться) отделяется от ветви. Распространяют Cembrae исключительно животные: они отрывают чешуи и достают семена.

Рис. 5. Упрощенная схема систематики рода Pinus

Таблица 1. Перечень видов 5-хвойных сосен (секции Strobus) и их распространение

	Вид	Распространение
Подсекция Cembrae (кедровые сосны)	P. cembra (кедр европейский)	Европа
	P. sibirica (кедр сибирский)	Сибирь
	P. pumila (кедровый стланик)	Сибирь и Дальний Восток
	P. koraiensis (кедр корейский)	Дальний Восток
	P. albicaulis (с. белоствольная)	Америка
Подсекция Strobi (веймутовы сосны)	P. flexilis (с. гибкая)	Америка
	P. strobiformis	Америка
	P. armandii (с. Арманда)	Центральный Китай
	P. ayacahuite (с. Веймутова мексиканская)	Америка
	P. lambertiana (с. Ламберта)	Америка
	P. parviflora (с. мелкоцветковая)	Япония
	P. kwangtungensis	Южный Китай
	P. dalatensis	Вьетнам
	P. morrisonicola	Тайвань
	P. fenzeliana	Хайнань
	P. peuce (с. румелийская)	Европа
	P. wallichiana (с. веймутова гималайская)	Гималаи
	P. monticola (с. горная веймутова)	Америка
	P. strobus (с. веймутова)	Америка

Далеко не все исследователи согласны с таким делением 5-хвойных сосен. Дело в том, что выделение двух подсекций означает наличие у каждой из них одного общего предка. Так вот, "не согласные" полагают, что те особенности строения шишек кедровых сосен, о которых мы упомянули выше, вполне могли возникнуть несколько раз в ходе эволюции. При таком подходе получается, что 5-хвойные сосны - это единая группа видов, но в ней есть несколько генеалогических ветвей, некоторые из них содержат виды с нераскрывающимися шишками.

Рис. 6. Зрелые шишки типичных представителей Srobi и Cembrae: сосны веймутовой (P. strobus) и кедра сибирского (P. sibirica)	Рис. 7. Семена некоторых видов из секции Strobus: типичного представителя подсекции Cembrae (P. sibirica); типичного представителя подсекции Srobi (P. peuce); нетипичных крупносемянных представителей подсекции Srobi - бескрылых (P. Armandii, P. flexilis) и почти бескрылого (P. parviflora)

Очевидно, что исходной для всех является шишка типичных веймутовых сосен. Она раскрывается при созревании, а снабженные кожистым крылом семена разносятся ветром. Этот механизм распространения вполне эффективен: иначе веймутовы сосны не были бы широко распространенными и процветающими. Однако не менее, а во многих случаях, видимо, и более эффективным оказалось распространение семян животными, преимущественно птицами. Поэтому даже в группе веймутовых сосен добрая половина видов либо окончательно перешли к крупным бескрылым семенам, либо движутся в этом направлении (имеют семена среднего размера с укороченным, недействующим крылом) (рис. 7). Вот таблица, в которой основные виды 5-хвойных сосен расположены в порядке увеличения размера семян.

Таблица 2. Размер семени и его крыла у основных видов 5-хвойных сосен (по H.Mattes (1994) с небольшими изменениями)

Виды	Масса семени, мг	Длина крыла, мм
P. strobus (с. веймутова)	21	21,9
P. monticola (с. горная веймутова)	23	24,2
P. peuce (с. румелийская)	49	12,4
P. wallichiana (с. веймутова гималайская)	58	38,0
P. flexilis (с. гибкая)	97	-
P. pumila (кедровый стланик)	101	-
P. parviflora (с. мелкоцветковая)	120	4,2
P. strobiformis	173	2,8
P. albicaulis (с. белоствольная)	180	-
P. lambertiana (с. Ламберта)	221	37,8
P. cembra (кедр европейский)	240	-
P. sibirica (кедр сибирский)	260	-
P. armandii (с. Арманда)	280	-
P. koraiensis (кедр корейский)	570	-

Как видите, кедровые сосны (выделены жирным шрифтом), хотя и тяготеют к нижней половине таблицы, но располагаются вперемешку с веймутовыми. Полноценное, безупречно функциональное крыло есть, в сущности, только у трех видов - настоящих веймутовых сосен. У остальных оно либо вовсе отсутствует, либо не выполняет своей функции: слабо способствует или вовсе не способствует разлету семян.

Казалось бы, приведенные факты убедительно демонстрируют слабую дифференциацию 5-хвойных сосен на кедровые и веймутовы. Если вновь вернуться к семенам и посмотреть на них более внимательно, причем, не сверху, а сбоку, то мы увидим, что даже у бескрылых веймутовых сосен они существенно отличаются по форме от привычного для нас кедрового семени (рис. 8). Последнее имеет сугубо округлые формы и почти симметрично относительно своей оси. Не вызывает сомнения, что у предков этого вида, в данном случае, кедра сибирского, семена если и имели когда-то крыло, то утратили его много-много-много миллионов лет тому назад. Семя бескрылых веймутовых сосен, в данном случае, P. Armandii - явно асимметричное, как бы плоское. У него отлично заметен рудимент (остаток) крыла. Есть основания предполагать, что у предков этого вида семена еще совсем недавно (разумеется, по геологическим меркам) были крылатыми.

Рис. 8. Семена кедра сибирского (слева) и сосны Арманда (справа)	Рис. 9. Хребет Цинлин в междуречье Хуанхэ и Янцзы. Хвойно-широколиственные леса с сосной Арманда на высоте 1600-1800 м над уровнем моря

Семена бескрылых веймутовых сосен распространяются той же самой птицей - кедровкой - что и семена сосен кедровых. Об адаптации последних к такому способу распространения мы уже говорили (удивительно похожие у разных видов закрытые шишки с мягкими основаниями чешуй). У бескрылых веймутовых сосен все устроено совсем по-другому, причем, принципиальные отличия есть не только от кедровых сосен, но даже у разных видов друг от друга. Приведем два примера.

Сосна Арманда (P. Armandii) - центрально- и южно-китайский вид, распространенный в горных хвойно-широколиственных лесах (рис. 9, 10). Как и у всех сосен, шишки у сосны Арманда развиваются в течение двух лет: в первом году происходит опыление, во втором созревание. Весь первый год шишки сидят на длинных, но прямых "ножках" (рис. 11). В начале 2-го года вскоре после возобновления роста шишки ее "ножка" изгибается книзу (рис. 12). Когда семена созреют, чешуи шишки немного отгибаются наружу, причем, ровно настолько, чтобы семена были хорошо видны, но не высыпались. Все это эффективные приспособления для распространения семян кедровкой. Только она своим длинным клювом, напоминающим пинцет, может дотянуться до висячих шишек и добраться до семян. Для большинства других птиц семена недоступны. Созревая, шишки сосны Арманда утрачивают способность активно отделяться от ветви. Они висят на дереве до тех пор, пока все семена не будут изъяты кедровкой.

Рис. 10. Национальный парк Тайбайшань в центральном Китае, высота 2200 м над уровнем моря. Кроны сосны Арманда. Обратите внимание на довольно крупные висячие шишки	Рис. 11. Однолетние шишки сосны Арманда. На побеге было 4 шишки. Одна из них преждевременно опала и от нее остался хорошо заметный след на коре стебля	Рис. 12. Зрелая шишка сосны Арманда с отогнутыми наружу семенными чешуями

Второй пример - сосна мелкоцветковая (P. parviflora) - эндемик Японии, встречается в хвойно-широколиственных и хвойных лесах от Хоккайдо до Кюсю, достигая в благоприятных условиях высоты 25 м. Широко распространена она также на каменистых почвах и даже просто на голом камне. В этом случае она низкорослая и корявая. Возможно, именно она вдохновила японцев как прообраз бонсай. До сих пор сосна мелкоцветковая - излюбленный материал для бонсайной культуры (рис. 13). Для нас она интересна тем, что, видимо, совсем недавно стала развиваться в сторону распространения семян кедровкой. Об этом говорит, в частности, неоднородность вида. Он состоит из двух подвидов. Южный подвид (ssp. himekomatsu) имеет семена с крылом, хотя и не очень длинным (до 1,5-2 см). Эти семена свободно высыпаются из шишки, когда та раскроется (рис. 14). У северного подвида (ssp. pentaphylla) семена почти совершенно бескрылые. Шишка раскрывается точно так же, как и у южного подвида, но бескрылые семена не спешат выпадать: они как бы чуть-чуть приклеены к чешуе (рис. 15). Этого чуть-чуть оказывается достаточно, чтобы кедровка собрала некоторую часть семян. Такой механизм не очень эффективен. Семена прикреплены к чешуям слабо, их значительная часть просто опадает на землю и поедается грызунами. Очевидно, что весь комплекс признаков, связанный с распространением семян кедровкой, у данного вида находится еще на этапе становления.

Рис. 13. Бонсай из сосны мелкоцветковой: произведение природы и искусства. Фото - не мое, так же, как и сам объект	Рис. 14. Южный подвид сосны мелкоцветковой: "слегка" крылатые семена выпали сразу же после раскрытия шишки	Рис. 15. Северный подвид сосны мелкоцветковой: семена не спешат покинуть шишку, они ждут кедровку

Таким образом, происхождение и родственные связи отдельных видов 5-хвойных сосен остаются предметом научной дискуссии. Я тоже по возможности принимаю в ней участие и обещаю делиться последними новостями с заинтересованными посетителями сайта. В заключение отмечу, что для нашей страны кедровые сосны во всех отношениях многократно важнее, чем веймутовы. Это связано с климатическими предпочтениями тех и других. Веймутовы сосны распространены, главным образом, в тропиках, субтропиках и южной половине умеренного пояса; кедровые, напротив, приурочены, в основном, к бореальной зоне и горно-таежному (или даже субальпийскому) поясу гор умеренного пояса. Любые веймутовы сосны могут без проблем жить, пожалуй, лишь в одной точке России - в районе Сочи. Некоторые (немногие) виды из этой группы пригодны для культивирования в юго-западной трети европейской части страны, а также на юге Дальнего Востока. Вся остальная российская территория - не для них. Отдельные энтузиасты занимаются интродукцией веймутовых сосен в Нечерноземье и на Урале. Я - сам не знаю зачем - пытаюсь это делать даже в Сибири. В моем питомнике сейчас испытываются 8 видов, некоторые пережили уже 2-3 зимы. Понаблюдав за ними еще несколько лет, я непременно поделюсь с вами результатами этих наблюдений. А пока - попрощаемся с веймутовыми соснами и впредь будем говорить только о кедровых: наших, родных, всеми любимых!