Глава третья. Сгущения и пленки жизни

 

Все живое представляет неразрывное целое, закономерно связанное не только между собою, но и с окружающей косной средой биосферы.

В. И. Вернадский. 1926

 

Из жизненного опыта нам хорошо известно, что жизнь размещена в биосфере очень неравномерно, и площади, густо населенные живыми организмами, чередуются с пустынными пространствами. Такая неравномерность распределения живого вещества наблюдается в биосфере повсеместно – на суше и на море, на земле и под землей.

В. И. Вернадский выделял две формы концентраций жизни: жизненные пленки, прослеживаемые на огромных площадях (например, планктонная пленка жизни, покрывающая всю верхнюю часть водной толщи океана), и сгущения жизни, имеющие более локальное распространение (например, сгущения стоячих водоемов). Мощность концентраций жизни обычно измеряется единицами или десятками, значительно реже – одной‑двумя сотнями метров, т. е. по отношению к биосфере в целом – ничтожными величинами. Остальная часть биосферы представляет собой зону разрежения живого вещества.

Пленки и сгущения жизни являются областями наибольшей биогенной миграции атомов и трансформации энергии в биосфере. Развивая идеи Вернадского, А. И. Перельман отметил, что вся биосфера по вертикали отчетливо разделяется на две зоны: верхнюю, в которой происходит фотосинтез, и нижнюю, где фотосинтетические реакции невозможны. Он предложил верхнюю зону называть «фитосферой», а нижнюю – «редусферой». Н. Б. Вассоевич, критикуя эти названия, предлагал соответственно для зон название «фотобиосфера» и «мелабиосфера» (от древнегреческого корня «мела(н)», темный). Однако термин «мелабиосфера» также не является вполне удачным, поскольку он лишь одной буквой отличается от других терминов Н. Б. Вассоевича – «метабиосфера» и «мегабиосфера». Представляется поэтому, что нижнюю зону биосферы лучше называть не мелабиосферой, как предлагает Н. Б. Вассоевич, а меланобиосферой.

Граница между фотобиосферой и меланобиосферой на суше почти совпадает с дневной поверхностью: свет проникает в глубь почвы лишь на несколько миллиметров. В водной среде положение границы определяется прозрачностью воды. Толщина зоны фотосинтеза изменяется от нескольких сантиметров в быстротекущих реках, несущих значительное количество ила, до первой сотни метров (максимально до 180 м) на удаленных от суши участках океана. В соответствии с этим мощность фотобиосферы колеблется от нескольких миллиметров до первой сотни метров (на суше – вверх от дневной поверхности: вековые леса, в океане – вниз от поверхности моря: зона фотосинтеза). Мощность меланобиосферы на 1–2 порядка больше: в океанах – это вся водная толща ниже зоны фотобиосферы и заселенный слой донных осадков, на континентах – слой биосферы от дневной поверхности до нижней границы распространения активной бактериальной жизни.

Коренное отличие фотобиосферы от меланобиосферы состоит в структуре их живого вещества: в первом случае оно представлено фотоавтотрофами и гетеротрофами, во втором – фотоавтотрофы отсутствуют (однако в некоторых случаях их заменяют хемоавтотрофы). Впрочем, и среди гетеротрофов в меланобиосфере живут лишь виды, приспособившиеся к отсутствию света. Что касается человека, то он, расселяясь в пещерах, начал осваивать меланобиосферу много тысячелетий назад. Затем, переселившись в более уютную фотобиосферу, он начал углубляться в меланобиосферу своими рудниками. А сейчас многие из нас, пользуясь городским метрополитеном, ежедневно совершают «суточные миграции» в меланобиосферу.

Фотобиосферу и меланобиосферу можно разбить по вертикали и на более дробные зоны. Так, советский исследователь Юрий Петрович Бяллович ввел понятие биогеоценотического горизонта, или биогеогоризонта, определив его следующим образом: «Биогеоценотический горизонт есть вертикально обособленная и по вертикали далее нерасчленимая структурная часть биогеоценоза. Сверху донизу биогеоценотический горизонт однороден по составу биогеоценотических компонентов, по взаимосвязям их, по происходящим в нем превращениям вещества и энергии, и в этих же отношениях он отличается от соседних биогеоценотических горизонтов, служащих ему кровлей и постелью». Первопричиной деления биосферы на биогеогоризонты, по Бялловичу, является радиальное направление гравитации, солнечной радиации и земного излучения. В экосистемах всех рангов можно проследить не только эти элементарные, далее нерасчленимые, биогеогоризонты, но и слои более высоких рангов, которые целесообразно называть экогоризонтами [41]. Экогоризонтами высшего – глобального – ранга и являются фотобиосфера и меланобиосфера. Выделяемые В. И. Вернадским пленки жизни можно рассматривать как частный случай экогоризонтов.

Итак, по горизонтали биосфера делится на экосистемы, по вертикали – на экогоризонты. Действие закона всемирного тяготения приводит к тому, что взаимозависимость между двумя соседними экогоризонтами обычно больше, чем между соседними экосистемами.

Все экосистемы биосферы Земли по ландшафтному принципу можно разделить на три основные группы: а) морские экосистемы; б) экосистемы суши; в) экосистемы континентальных водоемов. Только морские экосистемы объединены в единую грандиозную экосистему – Мировой океан. Другие типы экосистем имеют дисперсное распространение: экосистемы наземных водоемов окружены сушей, а суша, в свою очередь, океаном. В современную эпоху они занимают следующие площади: Мировой океан – 361,2 млн. км², суша – 145,7 млн. км², континентальные водоемы – лишь 3,2 млн. км². Рассмотрим, как распределено живое вещество в этих основных типах экосистем биосферы и какие следы оставляют они в геологических отложениях.

«Биогенные соли в глубине и наличие света у поверхности» – так в афористической форме выразил советский океанолог Ю. Ю. Марти основную проблему морских экосистем. Мировой океан включает в себя водную толщу (океанологи ее называют пелагиалью) и дно (бенталь). Пелагиаль в пределах фотобиосферы в океанологии называют эвфотической зоной; нижняя часть пелагиали именуется афотической зоной. По существу, это три самостоятельных экогоризонта океана (сверху вниз: эвфотическая зона, афотическая зона и бенталь), каждый из которых характеризуется своим специфическим живым веществом и условиями среды. В некоторых полузамкнутых бассейнах с затрудненной циркуляцией вод (типа Черного моря) обнаруживается другой своеобразный слабо заселенный экогоризонт – зона сероводородного заражения, где прозябают только несколько видов анаэробных бактерий.

В. И. Вернадский выделил в океане две жизненные пленки (планктонную и донную). Обе они приурочены к границам раздела фаз: планктонная – газообразной и жидкой, донная – жидкой и твердой (рис. 2).

 

Рис. 2. Экогоризонты, концентрации и разрежения жизни Мирового океана: I – планктонная пленка жизни; II – донная пленка жизни; III – сгущения жизни; 1 – прибрежное; 2 – саргассовое; 3 – рифовое; 4 – апвеллинговое; 5 – абиссальное рифтовое; IV – подъем глубинных вод; А – разрежение жизни

 

Планктонная пленка жизни В. И. Вернадского в основном соответствует эвфотической зоне океана. По составу живого вещества она резко отличается от наземных экосистем: доминируют здесь организмы, взвешенные в воде и неспособные противостоять течениям (сообщество этих организмов и есть планктон – от греческого корня «планктос» – парящий, блуждающий). Совокупность фотоавтотрофных планктонных организмов называют фитопланктоном, гетеротрофных – зоопланктоном. Специфичность планктона как особого сообщества водных организмов впервые была показана знаменитым немецким биологом Иоганном Петером Мюллером (1801–1858).

До последнего времени считалось, что по первичной продукции лидером среди организмов планктона являются одноклеточные водоросли (главным образом диатомовые, измеряемые десятками и сотнями микронов), однако недавние исследования показали, что от 30 до 80% первичной продукции океана дают значительно более мелкие (0,4–1 мкм) фотосинтезирующие организмы, которые раньше ускользали от внимания исследователей из‑за ничтожности своих размеров и несовершенства лабораторного оборудования. Эти организмы назвали пикопланктоном (от исп. «pico» – малая величина). Первыми идентифицированными представителями пикопланктона оказались цианобактерии. Результаты совместного советско‑французского исследования, проведенного в 1983 г., позволили выявить в составе пикопланктона и эукариоты, но определить их пока не удалось. Оказалось, что максимум распределения пикопланктона приурочен к акваториям тропических и субтропических морей. А поскольку в его составе преобладают цианобактерии, не приходится удивляться, что пикопланктон весьма нетребователен к содержанию азота в воде – ведь цианобактерии могут поглощать его и из воздуха! И еще одна специфическая особенность: вклад пикопланктона в первичную продукцию возрастает с глубиной, поскольку организмы пикопланктона, по‑видимому, способны осуществлять фотосинтез при очень низкой интенсивности солнечного света[42].

Состав зоопланктона очень разнообразен. Самыми распространенными и важными в экологическом отношении в составе зоопланктона являются копеподы (веслоногие рачки), обычный размер которых – всего 2–3 мм, а максимальная величина – до 10 мм. По биомассе им уступают эвфаузииды – несколько более крупные рачки размером до 5 см, очень похожие на креветок. Обычно они образуют огромные скопления в океане, которые рыбаки называют крилем. Криль – «дежурное» блюдо китов (индивидуальная суточная норма – 1,5 т). К зоопланктону относятся также медузы, сальпы, некоторые моллюски, простейшие, а также многие другие организмы (зачастую только в виде икры, личинок или молоди).

Плотность населения в планктонной пленке такова, что девять десятых живых организмов, будь то растения или животные, поедаются раньше, чем наступает их естественная смерть: рачки‑копеподы питаются диатомовыми водорослями, копепод пожирают более крупные рачки, и т. д. Количество живых организмов в планктонной пленке быстро убывает с глубиной. По данным одной из экспедиций 30‑х годов, содержание живых организмов в 1 л морской воды оказалось следующим: в поверхностном слое – 10 147 особей, на глубине 50 м – 9443, 100 м – 2749. Мощность планктонной пленки как своеобразной концентрации жизни Вернадский оценивал в 50–60 м.

Эвфотическая зона – это огород океана. Именно здесь синтезируется большая часть автотрофного живого вещества океана (об исключениях поговорим позже). Оно кормит чуть ли не весь океан (а его накормить не так‑то просто!), и накопленная им энергия является энергетическим источником большинства геохимических процессов, происходящих в океане. Огромна породообразующая роль планктона – он поставляет сырье для будущих горных пород. Планктонная пленка жизни продуцирует огромное количество необиогенного вещества, которое, однако, не может в ней накапливаться, а опускается под действием силы тяжести сквозь водную толщу вниз, пока не достигнет дна.

Под планктонной пленкой располагается мощная водная афотическая зона «разрежения жизни», по Вернадскому. Афотическая зона водной толщи превышает эвфотическую по мощности в 40 раз (средняя глубина океана 3800 м). Плотность живого вещества здесь на несколько порядков ниже, чем в эвфотической зоне. Это – область вечного мрака, и собственного автотрофного живого вещества в афотической зоне нет. Гетеротрофные организмы питаются здесь детритом, поступающим из планктонной пленки жизни, или являются хищниками. Детрит представлен главным образом пеллетами, которые многократно реутилизируются живыми организмами в процессе погружения. Пищевая ценность детрита при этом неуклонно снижается.

Вся водная толща океана представляет собой, по существу, транзитную зону. В твердом виде биогенное вещество здесь не накапливается, однако содержание элементов минерального питания в растворенном виде в этой зоне выше, чем в эвфотической.

Водная толща Мирового океана подстилается донной пленкой жизни. Ее обитателей Э. Геккель назвал бентосом (от греч. «бентос» – глубина). К бентосу относится 157 тыс. из 160 тыс. видов морских животных. В его состав входят бактерии, простейшие и многоклеточные животные разных типов. К бентосу относятся и прикрепленные ко дну многоклеточные водоросли, однако они хуже, чем планктонные, переносят недостаток света и распространены до глубин менее 50 м. Размеры бентосных организмов варьируют в очень широких пределах и могут различаться на несколько порядков.

Во времена Вернадского донная пленка была изучена только в пределах шельфа, и Владимир Иванович допустил невольную ошибку – данные по шельфу он экстраполировал на донную пленку в целом, считая ее вместилищем жизни более богатым, чем планктонная пленка. Однако сейчас установлена крайняя неравномерность заселения бентосной пленки живыми организмами. Удаленные от континентов участки акваторий, по площади составляющие ¾ территории Мирового океана, обладают лишь 1% суммарной биомассы бентоса.

Интересный эксперимент провели недавно ученые Колумбийского университета (США) в восточно‑экваториальной части Тихого океана. Здесь на глубине 4873 м была установлена фотокамера, автоматически проводившая фотосъемку океанского дна через каждые 4 ч в течение 202 дней. За это время в поле зрения камеры проползло или прошагало только 35 животных. Иначе говоря, животное проходило здесь только раз в шесть дней!

Между распределением биомасс планктонной и донной пленок жизни существует тесная корреляционная зависимость, и акваториям с высокой биомассой планктона, как правило, соответствуют участки с повышенным содержанием живого вещества на бентали. В честь известного советского океанолога, открывшего эту зависимость, ее называют «принципом соответствия Л. А. Зенкевича».

Если образование планктонной (поверхностной) пленки обусловлено проникновением солнечного света в верхние слои океана, то скопление жизни в донной пленке жизни определяется наличием… дна. Конечно, дно само по себе не кормит, но оно задерживает все то, что не успели съесть раньше. Кроме того, твердый субстрат дает возможность укрытия (а в океане укрытий не так‑то много).

Биосферная роль бентали – донной пленки жизни – не меньше, чем планктонной. Если планктонная пленка – огород океана, то бенталь – это склад его готовой продукции. Здесь на века замуровывается то, что, будучи создано живым веществом океана, ускользнуло из биотического круговорота благодаря специфической обстановке бентали. Планктонная пленка жизни поставляет сырье для осадков, а донная пленка – основной из экогоризонтов океана, где происходит их накопление. Основной, но, как показали недавние исследования, не единственный.

Ювеналий Петрович Зайцев, член‑корреспондент АН УССР, открыл интересное явление – «антидождь трупов». Оказалось, что после смерти всплывают тела не только крупных организмов (как это считалось раньше), но и всякой мелкой морской живности. В конце концов они, конечно, тонут, однако, находясь в поверхностном слое, успевают значительно обогатить его растворенным органическим веществом. Другой источник неживой органики в приповерхностном слое – органическое вещество, адсорбированное пузырьками газа, поднимающимися из морских глубин. Это явление дает органики в 10 раз больше, чем образуется ее здесь в процессе фотосинтеза. В результате у поверхности моря накапливается много органического вещества – главным образом в коллоидной форме. Во время штормов оно сбивается в белоснежную пену – ту самую, из которой, согласно древнегреческому мифу, родилась Венера, богиня любви и красоты…

Население приповерхностного слоя водной толщи очень своеобразно. 5‑сантиметровый слой воды перехватывает 40% солнечного излучения, причем поглощается главным образом ультрафиолетовая часть спектра. Однако, как это ни парадоксально, фотосинтез тут подавлен. Основание трофической пирамиды составляют сапротрофные микроорганизмы, перерабатывающие неживое органическое вещество, благо оно здесь в избытке. Количество бактерий в приповерхностном слое в сотни и тысячи раз больше, чем в нижележащих горизонтах водной толщи. Вторую ступень трофической пирамиды составляют мельчайшие гетеротрофы – простейшие, личинки всевозможных моллюсков, червей, ракообразных, рыб и других животных. Очень много в приповерхностном слое молоди и зародышей организмов – икринок, которые держатся у самой поверхности воды. Наконец, последующие ступени трофической пирамиды составляют более крупные беспозвоночные, рыбы и морские птицы.

«Инкубатором пелагиали» назвал Ю. П. Зайцев приповерхностный слой океана. Здесь концентрируются будущие поколения морских обитателей. В то же время именно поверхность моря сейчас больше всего подвергается загрязнению нефтепродуктами, и из‑за этого гибнет бесчисленное количество нежной молоди. По выражению Ю. П. Зайцева (1974), «область максимума отрицательного воздействия на живое совпадает с областью максимума чувствительности населения». В опасности завтрашний день океана…

Помимо жизненных пленок, в океане существуют сгущения и разрежения жизни. Пустыни на суше человечеству известны давно; в океане они открыты сравнительно недавно. Так, огромная водная пустыня обнаружена в Тихом океане в районе Гавайских островов. Концентрация живого вещества здесь составляет едва 3·10⁻⁶%. Иначе говоря, чтобы набрать литровую банку морских организмов, пришлось бы профильтровать ни много ни мало – 30 млн. л океанской воды.

Сгущения жизни в океане В. И. Вернадский разделяет на три типа: а) прибрежные; б) саргассовые; 3) рифовые (см. рис. 2).

Прибрежные сгущения жизни, по существу, возникают там, где встречаются обе пленки жизни – планктонная и донная – и сочетают в себе те жизненные блага, которые они несут: солнечный свет и твердый субстрат. К тому же прибрежные сгущения жизни характеризуются обильным притоком минеральных и органических веществ с континента и имеют еще одно благо – интенсивное перемешивание водной толщи (это делает возможным многократное использование элементов минерального питания). В результате сочетания всех этих благ в прибрежных сгущениях биомасса планктона в сотни, а бентоса – во многие тысячи раз больше, чем в глубоководных районах. «Море как часть биосферы начинается не постепенно, как, скажем, лес начинается с разреженной опушки, – пишет Ю. П. Зайцев. – Море начинается сразу со сгустка организмов, с многочисленных и уплотненных сообществ». Соответственно высокой оказывается и степень переработки осадочного материала. В прибрежных сгущениях жизни она такова, что экскременты морских организмов зачастую оказываются основным компонентом осадков.

Отличительной чертой прибрежных сгущений жизни является преобладание многоклеточных, а не одноклеточных организмов. Характерно при этом сравнительное однообразие жизни в прибрежных сгущениях – от одного до 12 видов организмов здесь могут составлять до 95% биоценозов. Примером таких однородных скоплений являются мидиевые «банки». Во всех морях, кроме тропических, мидии образуют мощный прибрежный бордюр. Их биомасса иногда достигает десятков килограммов на квадратный метр дна.

Иллюстрацией деятельности прибрежных скоплений жизни является исследование мидиевых «банок» Белого моря, выполненное К. А. Воскресенским в 40‑е годы под непосредственным влиянием идей Вернадского. К. А. Воскресенский выполнил удивительную работу – если не единственную в своем роде, то во всяком случае одну из немногих в то время и тем особенно ценную. Лабораторными экспериментами и натурными наблюдениями он доказал, что биофильтрационная деятельность мидиевых «банок» регулирует коллоидный состав прибрежных вод, осадконакопление в пределах отмелого побережья и – трудно в это поверить сразу! – даже циркуляцию вод в прибрежной зоне. Все эти функции осуществляются путем фильтрации мидиями прибрежных вод. Биогенная циркуляция создается за счет того, что вода, освобожденная от коллоидных частиц, становится легче и поднимается вверх.

Другой тип концентрации жизни представляют собой саргассовые сгущения – участки моря, переполненные многоклеточными, не прикрепленными ко дну водорослями: саргассумом или филлофорой. Такой тип сгущения характеризуется очень высокой биомассой и чрезвычайно низкой продуктивностью живого вещества.

Это чудо природы – «траву», плавающую в открытом море, там, где глубина достигает 4–6 км, первым описал Христофор Колумб. «С рассветом встретили столько травы, что море, казалось, покрылось ею, как льдом. Траву несло с запада» – такую запись сделал он в своем дневнике 21 октября 1492 года. А на следующий день записал: «В течение части дня травы не было, потом она пошла очень густо».

Свое название бурая водоросль саргассум получила от португальского слова «саргасс» – гроздь винограда. Это желто‑коричневые растения с сильно рассеченными «листьями», характерную особенность которых составляют шаровидные пузырьки, наполненные воздухом (они‑то и напоминают виноград). Спутанная масса водорослей и обитающих здесь животных представляет собой саргассовое сгущение жизни, выделенное Вернадским.

Классическим примером сгущения жизни такого рода является экосистема Саргассового моря, расположенного у восточных берегов Северной Америки. Его биомасса составляет 4–11 млн. т, т. е. примерно 1% всей биомассы живого вещества фотоавтотрофов Мирового океана. Низкая же годовая продуктивность объясняется своеобразным гидрологическим режимом моря: оно ограничено по контуру эллиптическим течением, и вертикальная перемешиваемость вод слабая.

На территории нашей страны саргассовое сгущение жизни впервые было обнаружено в 1908 г. в северо‑западной части Черного моря одним из основоположников отечественной гидробиологии академиком Сергеем Алексеевичем Зерновым (1871–1945). Здесь на площади около 11 000 км² на мелководье располагается скопление не прикрепленной ко дну багрянки филлофоры, по биомассе (5,5 млн. т) не уступающее сгущению Саргассового моря. Сейчас здесь, на «Филлофорном поле Зернова» (так его называют в честь первооткрывателя), организована добыча филлофоры для производства агароида, который находит применение в различных отраслях хозяйства.

Существовали ли саргассовые сгущения жизни в геологическом прошлом? Известные советские палеонтологи Р. Ф. Геккер и Р. Л. Мерклин еще в 40‑е годы высказали хорошо подтвержденное фактами предположение о существовании саргассового сгущения 30 млн. лет назад в олигоценовом море, занимавшем территорию нынешнего Северного Кавказа. Польские ученые А. Ерзманьская и Я. Котларчук считают, что другое такое сгущение жизни одновременно возникло и на территории современных Карпат. Начиная с миоцена (15 млн. лет) под действием тектонических движений и морских течений оно стало перемещаться на запад. К настоящему времени, преодолев 8 тыс. км, оно достигло… Саргассового моря. Если это действительно так, сгущение жизни Саргассового моря – единственное в своем роде, совершившее столь длительное и далекое путешествие по морским просторам.

Рифовое сгущение, коралловые рифы, – третий и последний тип из известных во времена Вернадского сгущений жизни. Коралловые рифы – это массовые мелководные поселения коралловых полипов и других морских организмов, имеющих твердый известковый скелет. Поскольку наиболее известными современными рифостроителями являются кораллы, все рифы иногда называют коралловыми, однако это не совсем верно. Помимо кораллов, рифы создаются деятельностью разнообразных живых существ: зеленых и красных водорослей, моллюсков, иглокожих и других организмов, причем пальма первенства принадлежит зеленым водорослям рода Halimeda и красным Lithotamnion. Ткани самих кораллов буквально набиты фотосинтезирующими симбиотическими водорослями зооксантеллами. В создании автотрофного живого вещества коралловых рифов большую роль играют также цианобактерии.

Рифовые сгущения жизни – одна из самых высокопродуктивных экосистем биосферы. Растут рифы со скоростью 10 см/год, а иногда и до 25. Общая площадь всех рифов мира составляет 600 тыс. км² (что равняется территории Мадагаскара). Один лишь Большой Барьерный риф, протянувшийся вдоль восточного побережья Австралии, превосходит по объему все постройки человека. Состоят рифы из карбоната кальция. В наше время этим никого не удивишь, но попробуйте представить себе, какое впечатление произвела эта новость на плантатора прошлого века, живущего на коралловом острове и годами ввозящего известь из Англии! Об этом случае рассказал один путешественник того времени.

Высокая продуктивность экосистемы коралловых рифов в значительной мере объясняется пористостью самого рифового сооружения: рифообразующие организмы могут «прогонять» через себя огромные объемы воды, отфильтровывая питательные вещества. Честь открытия этого интереснейшего явления принадлежит советскому ученому доктору биологических наук Юрию Ивановичу Сорокину. По его расчетам, вся толща океанских вод профильтровывается рифами за 40 тыс. лет. Благодаря биофильтрации значительных водных масс низкая концентрация биогенных элементов не лимитирует развитие коралловых рифов. Вековечную проблему океанской жизни – «биогенные соли в глубине» – эта экосистема разрешает вполне успешно.

Область распространения современных рифов ограничена водами, имеющими на протяжении года температуру на поверхности не ниже 18°. В силу этого ограничения рифовые сгущения жизни сосредоточены в полосе между 37° с. ш. и 37° ю. ш. Есть у рифообразователей и другие «капризы» – морская вода должна иметь определенную соленость (от 2,7 до 4,0%), быть незамутненной, содержать много кислорода. Наконец, кораллам (точнее, живущим в симбиозе с ними водорослям) нужен свет, и поэтому они живут на глубине не более 40–50 м. А мощность коралловых рифов иногда достигает 1200–1400 м. Каким же образом остатки мелководных организмов оказались на такой значительной глубине?

Первым правильно сумел ответить на этот вопрос Чарлз Дарвин в классическом труде «Коралловые рифы» (1842). Он показал, что формирование коралловых рифов происходит при непрерывном погружении морского дна. Своим ростом кораллы (и другие организмы) компенсируют это погружение, и глубина моря остается примерно одинаковой. А поскольку для длительного роста рифов требуется сохранение скорости прогибания на одном и том же месте, цепочки рифов обычно бывают приурочены к крупным долго живущим разломам. Это обстоятельство позволяет использовать древние рифы для реконструкции тектонического режима геологического прошлого.

Ископаемые рифы имеют широкое распространение. По мнению академика Д. В. Наливкина, в кайнозое и мезозое рифовые известняки составляют главную массу всех известняков. В Ленинграде рифовые известняки можно увидеть не только в Геологоразведочном музее: они использовались для отделки подземного вестибюля станции метро «Площадь Восстания» (а в Москве – станция «Комсомольская»). Присмотревшись, в них можно найти органические остатки – обломки морских лилий (название может ввести в заблуждение: морские лилии – не растения, а животные, ныне вымирающие).

Мы рассмотрели сгущения жизни в океане, выделенные В. И. Вернадским. Современной наукой установлены еще два типа характерных сгущений: апвеллинговое и абиссальное рифтовое.

Апвеллингом (от англ. up – наверх и to well – хлынуть) называется явление подъема глубинных океанских вод к поверхности. А поскольку на большей части Мирового океана развитие жизни лимитируется главным образом недостатком неорганического азота и фосфора, то любой подъем на поверхность донных вод, обогащенных минеральными элементами и углекислотой, оказывает благотворное влияние на развитие жизни. Особенно ярко эта закономерность проявляется в тропических и субтропических районах. Поэтому именно здесь сосредоточены все крупнейшие апвеллинги планетарного масштаба: Канарский, Бенгельский, Сомалийский, Калифорнийский, Перуанский и Экваториальный.

Вот как описывает современный путешественник апвеллинговое сгущение жизни у берегов Аравийского полуострова: «Казалось, что даже в самой атмосфере района апвеллинга ощущалось богатство морской жизни. По сравнению с кондиционированным воздухом в помещениях на судне холодный влажный воздух моря имел вполне определенный стойкий запах рыбы… Стаи дельфинов, порой столь многочисленные, что, казалось, они простираются до самого горизонта, окружали судно, отставая лишь на мгновение, чтобы порезвиться в волнах. Все море, казалось, кипело жизнью».

Воды, обогащенные элементами минерального питания и углекислотой, обычно поднимаются с небольших глубин: приблизительно 100 м и очень редко до 300 м. Скорость подъема вод очень небольшая – от 1 до 5 м в день (представьте лифт, который поднимается с такой скоростью!). Самая мощная продуцирующая система Мирового океана находится в зоне Перуанского апвеллинга. С его площади, занимающей всего 0,02% всей акватории океана, получают до 15–20% мирового улова рыбы.

О безнадежных затеях иногда говорят: «Ищи ветра в поле». Еще труднее, пожалуй, отыскать следы течения в море, существовавшем миллионы лет назад. Выручают некоторые характерные виды радиолярий и своеобразные сочетания различных типов осадков, по которым сейчас успешно выявляют древние апвеллинговые сгущения жизни. Так, львовский ученый, доктор геолого‑минералогических наук Юрий Николаевич Сеньковский на основании исследования кремнистых пород недавно оконтурил апвеллинг в море, существовавшем на территории Карпат в меловое время. Выполнены и более древние реконструкции. Показано, например, что в палеозое апвеллинговые сгущения жизни были приурочены к окраинам Сибири, Австралии и Северной Америки. Свидетельством этого являются залежи морских фосфоритов, горючих сланцев и кремнистых толщ в этих регионах.

Наконец, последним из ныне известных сгущений жизни в океане (рис. 3) являются абиссальные рифтовые (не путать с рифовыми!). Эти сгущения жизни – бесспорно, самые удивительные! – впервые предстали перед взором человека 15 февраля 1977 г., когда американский подводный аппарат «Алвин» в 280 км к северо‑востоку от Галапагосских островов достиг дна Тихого океана на глубине 2540 м. Американские ученые под руководством Р. Бэлларда производили в то время исследования гидротермальных источников рифтов – зон раздвижения земной коры. Один из наблюдателей, профессор Массачусетского технологического института Дж. М. Эдмонд, так описывает это историческое погружение: «Типичный базальтовый ландшафт выглядел довольно уныло: монотонные поля бурых «подушек»[43] разбиты многочисленными трещинами; на площади несколько квадратных метров не всегда можно было увидеть живое существо… Но здесь мы оказались в оазисе. Рифы из мидий и целые поля гигантских двустворок, крабы, актинии и крупные рыбы, казалось, купались в мерцающей воде… Мы наткнулись на поле горячих источников. Внутри круга диаметром около 100 м теплая вода струилась из каждой расселины, каждого отверстия в морском дне».

Слово «оазисы» сразу было подхвачено мировой прессой, их цветные фотографии появились во многих иллюстрированных журналах. Однако поначалу было совершенно непонятно, откуда в абиссали, в царстве вечного мрака, такой расцвет жизни? Во всех руководствах по экологии, вплоть до новейших, неизменно повторяется одна и та же мысль: «Без растений экосистемы не могут существовать, так как у них не будет источника органического вещества, а это означает то же самое, что отсутствие пищи». Чем же при полном отсутствии растений (откуда им взяться на глубине 2,5 км?) питаются эти странные гиганты? Ведь нежиться даже в самой теплой воде можно только при наличии надежной кормовой базы!

 

Рис. 3. Абиссальное рифтовое сгущение жизни. На переднем плане – рифтии (слева и справа), двустворчатые моллюски (среди «подушечной лавы»), крабы, рыбы. На среднем и заднем плане – «черные курильщики» (в виде труб) и «белые курильщики», покрытые «зарослями» полихет. На заднем плане справа – прекративший свое существование «черный курильщик» с распадающимся сообществом организмов

 

«Есть многое на свете, друг Горацио, что и не снилось нашим мудрецам», – обронил как‑то шекспировский Гамлет. Действительно, кто мог бы себе представить, что в рифтовых сгущениях основой жизни окажутся не фотоавтотрофы, как везде на Земле, а хемоавтотрофные микроорганизмы? Между тем исследования показали, что дело обстоит именно так.

Гидротермальные источники, действующие на дне океана, несут эндогенный сероводород, который используют большинство хемоавтотрофов (некоторые микроорганизмы утилизируют водород, аммиак, NO₂, Fe²⁺, Mn²⁺). Следующее трофическое звено – макрофауна – питается хемоавтотрофными микроорганизмами (архебактериями и бактериями), и, таким образом, эти абиссальные сообщества (единственные в своем роде!) являются приемниками эндогенной, а не солнечной энергии. В этом – первая и самая главная отличительная особенность абиссальных рифтовых сгущений жизни.

Вторая особенность – широкое распространение симбиотрофных организмов. Хемоавтотрофные бактерии зачастую (но не всегда!) функционируют прямо в теле многоклеточных организмов и даже образуют там кристаллики самородной серы. В особом органе погонофор, где сосредоточены бактерии, их численность достигает 3,7 млрд. клеток на 1 г веса. Пищеварительная система у такого рода симбиотрофных организмов полностью атрофирована: у них нет ни рта, ни желудка, ни кишечника (это, кстати, причиняет большие неприятности ученым – из‑за отсутствия «брюха» они не могут решить, где у этих организмов брюшная, а где – спинная сторона тела). Симбиоз многоклеточных животных с фотоавтотрофами был известен и ранее, однако их сосуществование с хемоавтотрофами впервые было установлено в абиссальных рифтовых сгущениях жизни (впоследствии такого рода симбионты были найдены и в других экосистемах).

Третьей отличительной особенностью рифтовых сгущений жизни является удивительное своеобразие их органического мира. Он настолько экзотичен, что каждый вновь открытый оазис получал собственное название: «Розовый сад» (он был первым), «Райский сад», «Мидиевая банка», «Одуванчики», «Лужайка для пикников»… В абиссальных рифтовых сгущениях описано больше десятка новых семейств и подсемейств кольчатых червей, погонофор, гастропод, ракообразных, много новых родов разных типов. Только в последнем по времени открытия оазисе на подводном хребте Хуан‑де‑Фука зафиксировано 14 новых видов многоклеточных животных. Многие из обитателей абиссальных сгущений пока не попали в механические «руки» (манипуляторы) подводных аппаратов и известны лишь по фотографиям.

Самым характерным обитателем рифтовых сгущений жизни являются рифтии – представители новооткрытого рода погонофор, получившего свое родовое название по обитанию в районе рифтов. По описаниям очевидцев, их перепутанные, срастающиеся концами белые трубки и красные плюмажи сразу бросаются в глаза при приближении подводного аппарата к сгущениям жизни. Рифтии – крупные червеобразные животные длиной до 1,5 м при диаметре 3,5–4 см, живущие в гибких цилиндрических трубках из белка и хитина. Это типичные симбиотрофные животные, питающиеся за счет «вмонтированных» в них хемоавтотрофных бактерий.

Другими характерными обитателями абиссальных рифтовых сгущений являются полихеты, подобно рифтиям, живущие в трубках (но не хитиновых, а известковых). Один из новооткрытых представителей полихет получил название помпейского червя за свое близкое поселение к гидротермальным источникам, извергающим дымы (их называют белыми и черными курильщиками).

Слепые крабы и рыбы в рифтовых сгущениях жизни пасутся на «зарослях» рифтий и полихет, как коровы на заливных лугах. А вдоль трещин, по которым изливаются гидротермы, селятся гигантские (до 30 см) двустворчатые моллюски. Их плоть, как и у рифтий, инкрустирована тионовыми бактериями.

Гигантизм обитателей – еще одна отличительная особенность рифтовых сгущений жизни. Длина «обычных» (не рифтовых) погонофор, как правило, не превышает 10 см. Рифтии же, как упоминалось, достигают 1,5 м. Под стать им и гигантские двустворчатые моллюски размером с суповую тарелку или даже блюдо (до 25–30 см в поперечнике) и с толщиной раковины до 8 мм. Растут они в 500 раз быстрее, чем их ближайшие родственники, живущие вне зоны рифта и имеющие на порядок меньшие размеры (2–3 см в поперечнике). Интересно, что «гигантомания» в рифтовых сгущениях затронула даже бактерии, которые достигают здесь 0,11 мм – величины, для этого подцарства органического мира вообще неслыханной!

Плотность жизни в рифтовых сгущениях необычайно высока. В районе Галапагосских островов на глубине 2500 м биомасса одних только рифтий составляет от 10 до 15 кг/м², тогда как обычно на такой глубине плотность живого вещества донной пленки лишь 0,1–10 г/м². Поток эндогенного вещества повышает биомассу на 3–5 порядков! Эти расчеты показывают независимость рифтовых сгущений жизни от солнечной энергии – при полнейшей подчиненности гидротермам, длительность действия которых исчисляется, по‑видимому, первыми десятками лет. Ученые французской экспедиции «Биоспариз», посетившие в 1984 г. открытые ими ранее оазисы абиссальной жизни, зафиксировали серьезные изменения в структуре сообществ, произошедшие всего за два года. Там, где гидротермальная деятельность за это время прекратилась, распались и сообщества организмов. Лишь скопления раковин гигантских моллюсков порой свидетельствовали о недавнем расцвете жизни.

Размеры оазисов небольшие: десятки метров в поперечнике – как лужайки в лесу или залы музеев. Все известные до последнего времени оазисы расположены в восточной части Тихого океана на глубинах 1500–3000 м, причем большая их часть – на оси срединно‑океанического Восточно‑Тихоокеанского поднятия: на 21° с. ш., 10–13° с. ш., у экватора (Галапагосский рифт) и у острова Пасхи (27° ю. ш.). Самое северное сгущение жизни находится за пределами Восточно‑Тихоокеанского поднятия, в проливе Хуан‑де‑Фука у южной оконечности острова Ванкувер. В пределах каждого из этих участков, как правило, имеется несколько изолированных эфемерных оазисов, расположенных друг от друга на расстоянии нескольких сотен метров. Общая протяженность меридианального пояса рифтовых сгущений жизни составляет в Тихом океане около 8 тыс. км.

В марте 1984 г. учеными Скриппсовского океанографического института в США было сделано неожиданное открытие: «рифтовое» сгущение жизни было встречено вне зоны рифта – в Атлантическом океане, недалеко от побережья Флориды, на глубине 3266 м. Первооткрыватели не зафиксировали в нем каких‑либо специфических особенностей, отличающих его от ранее известных, «подлинно рифтовых» сгущений жизни. Источником питания хемоавтотрофных микроорганизмов здесь также служил сероводород, однако последний поступал не из рифта, а из зоны шельфа. На этом основании ученые сделали далеко идущий вывод, что подобные сообщества могут существовать не только в рифтовых зонах, как ранее предполагалось, и не требуют повышенных температур: им необходимы лишь восстановленные неорганические соединения, используемые в качестве пищи. Будем ждать новых открытий.

Пока трудно судить, насколько значительной в общем балансе вещества и энергии в океане может быть роль абиссальных рифтовых сгущений жизни (до выяснения обстоятельств это название сохраняем). Не исключено, что в самих рифтовых сообществах используется лишь небольшая часть первичной продукции, создаваемой хемоавтотрофными бактериями. Как предполагает французский ученый Мишель Ру, остальная ее часть рассеивается на значительной площади акватории Мирового океана. Наряду с планктонной пленкой жизни абиссальные рифтовые сообщества могут оказаться еще одним «огородом» океана – природа, как известно, любит дублировать сконструированные ею системы жизнеобеспечения.

Когда появились в биосфере абиссальные рифтовые сгущения жизни? По крайней мере 570 млн. лет назад – именно такой возраст имеет древнейшая достоверная находка их ископаемых остатков, сделанная на территории Ирландии. Впрочем, в отложениях венда (670–590 млн. лет) академиком Борисом Сергеевичем Соколовым уже давно были описаны остатки трубчатых организмов Sabelliditida, которые, как полагают теперь французские ученые супруги Термье, могут являться предками рифтий. Если это действительно так, рифтовые сгущения жизни – одни из древнейших экосистем, существующих на нашей планете. Не нуждаясь в солнечном свете, они могли возникнуть даже до появления на Земле первых фотоавтотрофов. Так это или нет, покажут дальнейшие исследования – геологических свидетельств пока явно недостаточно.

Открытие абиссальных рифтовых сгущений жизни справедливо расценивается как одно из крупнейших биологических открытий, сделанных в 70‑е годы. Их исследования интенсивно продолжаются. И можно согласиться с американским ученым Дж. Ф. Грэсслом, который сказал, что после открытия абиссальных рифтовых сгущений «изменилось наше представление о жизни в глубинах морей, и еще много сюрпризов ждет нас в ближайшем будущем». Можно сказать и больше – коренным образом изменилось и наше прежнее представление о биосфере в целом: теперь уже о ней невозможно говорить как о системе, ход жизни в которой поддерживается исключительно первичной продукцией фотоавтотрофов.

Таковы современные данные о сгущениях жизни в океане. Экосистемы суши значительно отличаются от морских, хотя имеются и некоторые черты сходства. Как и в океане, на суше имеются две пленки жизни, причем верхняя также расположена в фотобиосфере, а нижняя – в меланобиосфере. Но на этом сходство, по существу, и кончается.

Верхняя пленка жизни на суше – наземная; она идет вверх от поверхности почвы до верхней границы биосферы. Это – привычные нам ландшафты, которые описывать нет необходимости.

Ниже располагается весьма специфическая почвенная пленка жизни, представляющая собой густо заселенную сложную трехфазную систему. Как показал М. С. Гиляров[44], трехфазность, пористость и агрегатный характер почвы дают возможность существования самых разнообразных экологических групп организмов. Так, для микроорганизмов даже отдельная частица почвы обеспечивает одновременную активность как аэробных (на поверхности частицы), так и анаэробных (внутри нее) организмов. Простейшие, коловратки, мелкие нематоды живут в водной среде: в пленке воды, обволакивающей твердые частицы почвы. А для несколько более крупных обитателей, например мелких клещей, почва представляет как бы разветвленную систему пещер. И лишь для крупных обитателей (дождевых червей, личинок насекомых и т. д.) средой обитания является почва в целом.

Концентрация жизни в почвенной пленке выше, чем в наземной. Так, в 1 см³ лесной почвы насчитывается в среднем 10 млн. бактерий, 200 тыс. микроскопических водорослей и 20 тыс. простейших, а длина содержащихся в нем гифов грибов достигает фантастической величины – 2 км! Деятельности живого вещества в почве В. И. Вернадский посвятил специальную работу, рукопись которой недавно была обнаружена в Киеве[45].

На суше обе пленки жизни имеют непосредственный контакт, а не разделяются по вертикали несколькими километрами слабо заселенного жизнью пространства, как в океане. Здесь нет проблемы, ограничивающей продуктивность океана («биогенные соли на глубине»), и потребные им элементы фотоавтотрофные организмы добывают из почвы. Туда же после отмирания попадают их остатки – необиогенное органическое вещество. Такое тесное взаимодействие пленок жизни приводит к тому, что их часто объединяют в общее понятие биогеоценотического покрова.

Ниже под тонким слоем почвы (ее мощность составляет несколько дециметров, реже 1–1,5 м) располагается область подземного разрежения жизни, которую болгарский ученый, профессор Любомир Цветков недавно предложил называть стигобиосферой (от названия мифической реки Стикс, согласно верованиям древних греков, протекающей через подземное царство мертвых Аид). Стигобиосфера – мир, слабо затронутый научным исследованием. За редким исключением, каковое представляют пещеры, здесь везде – от нижней границы почвы до нижнего предела биосферы – возможна главным образом бактериальная, микроскопическая, жизнь. Сферой своего обитания подземные узники выбирают влагу – они живут в подземных водах и на их контакте с горными породами. На материале изучения ряда регионов Советского Союза крупный ленинградский гидрогеолог и геохимик Марк Савельевич Гуревич (1910–1975) установил в 1967 г. наличие сопряженной микробиологической и биогидрогеохимической зональности подземных вод. В дальнейшем эти работы были продолжены микробиологом Людмилой Евстафьевной Крамаренко (табл. 3). По существу, зоны, выделяемые М. С. Гуревичем и Л. Е. Крамаренко, являются определенными экогоризонтами подпочвенной части меланобиосферы в ее континентальной части.

Таблица 3