Строение и развитие желудка жвачных

Пищеварение в желудке жвачных

Переработка грубого растительного корма, потребляемого травоядными животными в больших количества, осуществляется в особых расширениях пищеварительного канала с помощью микроорганизмов. У жвачных животных эту функцию выполняют преджелудки и в меньшей степени слепая и ободочная кишки. Наличие преджелудков является важным фактором для более совершенного переваривания клетчатки корма с помощью энзимов микроорганизмов. Наряду с расщеплением клетчатки в преджелудках идет интенсивное превращение азотистых веществ, а также синтетические процессы, имеющие большое значение в питании и обмене веществ организма жвачных.

Строение и развитие желудка жвачных

Желудок жвачных животных сложный, многокамерный. Состоит из четырех камер: рубца, сетки, книжки и сычуга. Первые три отдела представляют собой преджелудки, роль собственно желудка с присущей ему ферментативной активностью выполняет сычуг, аналогичный однокамерному желудку кишечного типа могогастричных животных.У некоторых животных (верблюда, ламы, альпака) обычно отсутствует книжка как одна из камер преджелудков. Наиболее важное значение в пищеварении жвачных играет рубец. Он располагается ближе к пищеводу, который открывается в рубец на границе с сеткой. Это место называется предверием рубца. У крупного рогатого скота самым большим отделом является рубец, на его долю приходится 57% от общего объема, за ним идет книжка (20%) и сычуг (11%). Самый малый отдел – сетка (7%). У овец и коз на первом месте по величине стоит рубец, на втором – сычуг, на третьем – сетка и на последнем – книжка. Емкость преджелудков у взрослых животных в зависимости от возраста и величины животных составляет: рубец –12-20 л, сетка – 1,5-2 л, книжка –0,3-0,9 л и сычуг – 1,7-3,3 л.

Относительные размеры всех отделов сложного желудка жвачных значительно изменяются с возрастом, поскольку их рост происходит неравномерно. У новорожденных телят рубец и сетка вместе взятые составляют примерно половину сычуга. В 10-12-недельном возрасте сычуг равен половине рубца и сетки. В 3-х-месячном возрасте рубец и сетка примерно в 4 раза больше книжки и сычуга вместе взятых. Хотя к 4-х-месячному возрасту относительные величины этих отделов почти достигают такого же соотношения, как и у взрослых, абсолютная емкость рубца у телят все еще остается в 10-20- раз меньше, чем взрослых животных. Примерно к 7-8-месячному возрасту соотношение емкостей преджелудки: сычуг достигает 11:1, что характерно для животных 18-месячного возраста. Самой объемистой камерой становится рубец, занимающий всю левую половину брюшной полости.

Развитие сложного желудка у овец идет примерно так же, как и у крупного рогатого скота. В первые дни после рождения рубец примерно в 3 раза меньше сычуга, составляющего 66,3% веса всего желудка, в то время как вес рубца равен лишь 21%. К 3-х месячному возрасту вес сычуга увеличивается примерно в 3 раза по сравнению с весом при рождении, вес книжки – в 10 раз, сетки – в 20 раз, а рубца – в 34 раза и составляет около 64% веса всего желудка, вмещая от 4 до 5 л содержимого.

Мощным фактором в развитии преджелудков является переход от питания молоком к потреблению грубого растительного корма. Поступающая в рубец клетчатка и особенно продукты ее микробиологической ферментации, масляная и пропионовая кислоты, способствуют утолщению слизистой оболочки рубца, стимулируют развитие сосочков, увеличивая при этом поверхность стенок рубца и площадь всасывания питательных веществ.

К периоду полного перехода к потреблению грубых растительных кормов рубец превращается в мощную бродильную камеру, емкость которой у коров колеблется от 100 до 300 л. У взрослых жвачных рубец занимает всю левую половину и вентральную треть брюшной полости и простирается от диафрагмы до таза. Правая и левая продольные борозды делят рубец на дорсальный и вентральный мешки, каждый из которых на каудальном конце имеет по слепому выросту. Рубец свободно сообщается с сеткой рубцово-сеточным отверстием. Слизистая оболочка рубца не имеет желез, она выстлана плоским ороговевшим с поверхности многослойным эпителием и формирует множество различной величины сосочков (до 1 см длиной у крупных жвачных и до 0,5 см у мелких жвачных животных).

Сетку рассматривают как своеобразный сортировачный орган, отделяющий крупные непереваренные частицы корма от мелких. Это небольшой округлый мешок, емкостью 5-10 л у коров и 1.5-2,0 л у овец и коз. Слизистая оболочка сетки не имеет желез, она выступает внутри в виде пластинчатых складок до 12 мм высотой, напоминающих ячеи пчелиных сотов. Дно ячеек покрыто мелкими ороговевшими сосочками. Из рубца в сетку корм поступает в значительной степени обработанный и переваренный, а через сетку проходит только измельченная разжиженная масса. Грубые частицы остаются в рубце для дальнейшего переваривания. Сетка сообщается с книжкой относительно небольшим сеточно-книжным отверстием, а также с пищеводом посредством особого анатомического образования – пищеводного желоба. Благодаря наличию пищеводного желоба у молодняка молочного периода молоко переходит из пищевода прямо в книжку и сычуг, минуя рубец и сетку. Во время сосания или питься молока валикообразные края пищеводного желоба смыкаются, образуя трубку, которая служит продолжением пищевода. Смыкание пищеводного желоба происходит рефлекторно. Рецептивные поля «рефлекса пищеводного желоба» находятся в слизистой оболочке глотки и корня языка.

 Медленная выпойка молока телятам обеспечивает нормальное смыкание желоба, и проглоченное молоко направляется непосредственно в сычуг. При быстрой выпойке молока желоб смыкается не полностью и молоко частично попадает в рубец, где оно может задерживаться и загнивать, в связи с тем, что рубец к этому времени еще не приспособлен к эвакуации содержимого. Примерно с 4-5 месячного возраста животных, при увеличении потребления грубых кормов, стенки желоба грубеют и неполно смыкаются. Желоб постепенно редуцируется и перестает функционировать. У половозрелых животных и жидкие и плотные частицы корма поступают в рубец. Но если постоянно «подкреплять» рефлекс пищеводного желоба, то можно поддерживать его искусственно. Так, рефлекс смыкания пищеводного желоба отчетливо проявляется у телят 10-месячного возраста при выпойке им из сосковой поилки жидкого корма. У коз удается поддерживать функцию пищеводного желоба непрерывно в течение 5 лактаций при регулярном выпаивании им жидкого корма из сосковой поилки.

Книжка у крупного рогатого скота по форме напоминает шар, несколько сжатый с двух сторон. У овец и коз она слегка вытянута в овал. Емкость книжки у коров 8-14 л, у овец 0,7-0,9 л. Внутри книжки имеются многочисленные листки, которые представляют собой проходящие вдоль складки слизистой различной высоты. Листки книжки в зависимости от глубины их внедрения в полость подразделяются у крупного рогатого скота и овец на четыре, а у коз на три категории – большие, средние, малые и самые малые. Слизистая покрыта многослойным плоским эпителием, приспособленным, как и в рубце, к всасыванию благодаря широким межклеточным пространствам и наличию на поверхности клеток многочисленных пальцевидных цитоплазматических отростков. Благодаря периодически открывающемуся отверстию, соединяющему сетку с каналом книжки, и последующему сокращению сетки содержимое в виде струек поступает в книжку. Часть поступившей в книжку кормовой массы переходит в сычуг, а основная часть задерживается между листочками книжки для перетирания, равномерного перемешивания и переваривания питательных веществ под воздействием микроорганизмов. Хотя деятельность их ослабляется, поскольку среда в книжке менее влажная и сдвигается в кислую сторону (рН - 5,1 у овец и 5,7-6,8 у коров) по сравнению с таковой содержимого рубца. Уменьшается в несколько раз и количество инфузорий в содержимом книжки по сравнению с рубцом. Все это приводит к снижению амилолитических, целлюлозолитических и протеолитических процессов в книжке.

В книжке более интенсивно идут процессы абсорбции. Здесь всасывается 80-90% ЛЖК, до 50% воды и минеральных веществ, основная масса аммиака. Интенсивность всасывательных процессов в книжке обуславливается рядом факторов: большой поверхностью ее слизистой оболочки, составляющей у овец 38,8% от общей поверхности слизистой оболочки желудка, понижением осмотического давления содержимого книжки вследствие всасывания натрия, более слабыми сокращениями мускулатуры книжки по сравнению с рубцом и сеткой, обильным кровоснабжением слизистой оболочки книжки. 

К книжке примыкает четвертый, железистый отдел сложного желудка жвачных – сычуг. Объем его у коров составляет 10-15 л, у овец – 2-3 л, масса содержимого – около 4-5% содержимого всего желудочно-кишечного тракта. Сычуг представляет собой вытянутый в длину грушевидный мешок. Подобно желудку других млекопитающих, слизистая сычуга имеет кардиальную фундальную и пилорическую зоны. Значительную часть внутренней поверхности сычуга занимает фундальная зона, слизистая оболочка которой образует крупные складки, увеличивающие ее поверхность еще в 6-7 раз. Пилорус покрыт гладкой слизистой оболочкой, собранной в несколько небольших складок, напоминающих складки простого желудка.

Железы сычуга к моменту рождения животного еще окончательно не сформированы. Наиболее развитыми оказываются пилорические железы. Фундальные железы находятся еще в стадии формирования. Они содержат очень мало обкладочных клеток и не вырабатывают соляной кислоты.